Нейросекреторные клетки головного мозга выделяют активационный гормон, который активизирует деятельность других эндокринных желёз. При прекращении выделения этого гормона у личинок и куколок насекомых возникает остановка в развитии – диапауза.
Переднегрудные,_или проторакальные, железы расположены по бокам переднегрудного ганглия, т. е. узла брюшной нервной цепочки. Железы развиты у личинок и куколок и выделяют линочный гормон, или экдизон, который стимулирует линьки и метаморфоз у личинок и прекращает состояние диапаузы. Экдизон неспецифичен, т. е. может действовать на различные виды насекомых. Выделен в кристаллической форме.
Прилежащие тела в виде пары округлых образований расположены над пищеводом позади головного мозга. Выделяют ювенильный гормон, или неотении, который предотвращает дифференциацию клеток и тканей и вследствие этого препятствует превращению личинки во взрослое насекомое, т. е. является ингибитором метаморфоза. Создание высокой концентрации гормона в организме личинки в этот период, например, при искусственных инъекциях, может вызвать дополнительные линьки и чрезмерный рост личинки. К другим функциям ювенильного гормона относятся: стимулирование процессов репродуктивного развития, особенно образования желтка в половых железах самок и развития придаточных половых желёз самца после метаморфоза, появление кастового полиморфизма у общественных насекомых, фазового полиморфизма у саранчовых, сезонного полиморфизма у тлей.
В настоящее время не только известна химическая природа экдизона и ювенильного гормона, но и синтезированы многочисленные аналоги последнего, названные ювеноидами. Ряд ювеноидов, относящихся к группе алифатических сесквитерпенов, ациклических терпенов с сопряженными двойными связями и ароматических терпеноидных производных, испытываются в борьбе с различными – видами вредных насекомых
В процессе индивидуального развития (онтогенеза) насекомые проходят 2 периода: эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период – это развитие зародыша внутри яйца. Начинается дроблением ядра яйцеклетки и заканчивается формированием зародыша в виде личинки, он не продолжителен и укладывается обычно в одну декаду (2–10 дней), может быть больше 2–3 недели и больше 6–9 месяцев, когда зимуют яйца.
Постэмбриональный период – начинается после выхода из яйца личинки и сопровождается превращением (метаморфозом) одних стадий в другие, а не является простым ростом и увеличением объемов тела. У насекомых различают 2 основных типа метаморфоза (превращения): Неполное и Полное.
Неполное – характеризуется прохождением насекомыми 3 фаз (стадий) развития.
Яйцо (●)
Личинка (–)
Взрослое насекомое, имаго (+)
Личинки насекомых с Неполным развитием называются имагообразными, потому что основными чертами похожи на имаго. Для них характерно наличие сложных глаз (фасеточных), у них тот же тип усиков, ротовых органов, ног и та же форма тела, что и у взрослых насекомых. Личинки старших возрастов имеют зачатки крыльев, их называют нимфами. Насекомое с Неполным превращением называют экзоптериготами или наружнокрылыми.
Полное превращение – для него характерно 4 фазы развития:
Яйцо (●)
Личинка (–)
Куколка (○)
Имаго (+)
Личинки с Полным превращением называются неимагообразными (вторичные) они коренным образом по основным отличительным признакам отличаются от имаго.
Черты отличия:
Личинки всегда лишены сложных глаз;
нередко лишены усиков, или они невидимы невооруженным глазом;
ротовые органы иногда разного типа (гусеницы и бабочки – грызущий и сосущий соответственно. Форма тела личинок червеобразная, они лишены видимых зачатков крыльев, вредителей с Полным превращением называют эндоптериготами. У личинок могут быть временные органы: ложные ноги – у ложногусениц, паутинные железы – у личинок для постройки коконов. Иногда ротовые органы могут быть временные (волнянки, шелкопряды). Сущность превращения заложена в организации личинки, в ее сходстве или различии от имаго.
. Яйцо. В нем происходит развитие зародыша. Представляет собой крупную яйцеклетку. Размеры яиц пропорциональны размерам самок. У саранчовых длина 3–7 мм, у филлоксеры (трипсов) – размеры яиц измеряют долями мм и невидимы невооруженным глазом.
Скульптура хориона, т.е. наружная поверхность яйца: гладкая, морщинистая с бороздками, с продольными или поперечными ребрышками и т.д.
Различают разные формы яиц:
1. Стебельчатые, яйца на стебельках (златоглазки)
2. Овальные (листоеды)
3. Веретеновидные у перепончатокрылых (ихневмониды)
4. Бутылковидные у бабочек белянок
5. Бочонковидные и другие формы (щитники, щитники-черепашки)
Яйца характеризуются характером кладки и укрытиями. Яйца могут быть отложены единично или группами, открыто и закрыто (погружены в субстрат – капустная и репная белянки). Групповая кладка может быть защищена (выделениями половых желез – яблонная моль, волосками с брюшка насекомых – непарный шелкопряд. Любая часть растения субстрата (почва, растения) может служить для откладки яиц.
Личинка. Ее жизнь начинается после выхода из яйца. На стадии личинки насекомые растут, развиваются и принимают основное питание. Личинки линяют, в результате своего роста, т.е. сбрасывают кожную кутикулу, т.к. она неклеточна и не может обеспечить рост личинки. В процессе линьки объем тела увеличивается на 25% и происходят внешние и внутренние изменения. У некоторых личинок насекомых 3 линьки, у клопов 4–5, до 20 – у паденок. Личинка вышедшая из яйца – 1-го возраста, после первой линьки – 2-го возраста и т.д.
Число линек и возрастов у личинок при оптимальных условиях для вида постоянно. Возраст у личинок определяют по ширине головной капсулы, т.к. между линьками личинки головная капсула плотная, менее растягивается, несущественно различаются по размерам.
Личинки живут чаще 2–4 недели, могут жить до 6–9 месяцев или лет (щелкуны, майский жук), если зимовка происходит на стадии личинки.
Куколка. Неимагообразная личинка, окончившая питание линяет и превращается в куколку. Куколки не питаются, живут за счет запасов, накопленных личинкой, чаще они неподвижны (куколки златоглазки – ползают, куколки бабочек перед вылетом выдвигаются на 2/3 своей длины).
На стадии Куколки идут сложные процессы перестройки личиночных органов на имагинальные. В ней происходят 2 противоположных процесса: гистолиз и гистогенез.
Гистолиз – это разрушение личиночных органов, он начинается в конце жизни личинки, окончившей питание, после освобождения кишечника от экскрементов. Это состояние насекомого называют предкуколка. В разгар гистолиза личинка заполнена жидкой коллоидальной массой – гемолимфа обогащена продуктами гистолиза.
Гистогенез – образование органов и тканей имаго. Продуктами для них являются продукты гистолиза, имагинальные зачатки и группа гиподермальных клеток (Крылья в виде внутренних надкрыловых тканей).
Куколка представляет собой состояние внешнего покоя, в ней происходит бурные физиологические процессы под управлением эндокринной системы.
Имаго. Биологическая функция – размножение и расселение, направленное на поддержание вида, имаго как правило не растут, но первично-бескрылые насекомые и Поденки во взрослом состоянии растут и линяют. Имаго характеризуются следующими особенностями:
1. Половой диморфизм – это отличие самцов от самок по внешним и вторично половым признакам или по особенностям поведения.
2. Полиморфизм. Существование имаго одного вида в 3 и более формах. Эта особенность чаще наблюдается у общественных насекомых. Пример: муравьи весной: крылатые формы, рабочие муравьи, муравьи-солдаты, охраняющие муравейник.
3. Дополнительное питание – это питание имаго, потому что не всегда имаго питается, т.к. основное питание принимают личинки. Реже имаго появляются на свет с созревшей яйцепродукцией, иногда нуждаются в дополнительном питании для созревания яиц, они откладывают яйца и погибают, или в дополнительном питании могут нуждаться имаго, если личинки плохо питались. Живут имаго от нескольких часов до несколько дней, месяцев или даже лет. Живут имаго без дополнительного питания за счет жирового тела.
4. Плодовитость насекомых достаточно высока, зависит от 2 факторов: от наследственных свойств вида – потенциальная плодовитость, от условий жизни (существования) – воздействие факторов среды и питание – фактическая плодовитость. В оптимальных условиях фактическая плодовитость приближается к потенциальной, но чаще насекомые погибают раньше. Наибольшей плодовитостью обладают общественные насекомые (за сутки матка пчелы откладывает 3 тыс. яиц, термиты за сутки – до 50 тыс. яиц.
Насекомые – раздельнополые организмы, они как правило яйцекладущие, но может наблюдаться живорождение (тли) – в данном случае в теле материнской особи может заканчиваться эмбриогенез.
Для насекомых характерно 4 способа размножения.
1. Гамогенетическое или обоеполое размножение. Сопровождается оплодотворением самки самцом, т.е. с участием обоих полов. Характерно для большинства насекомых.
2. Партеногенетическое размножение. Партеногенетическое – девственное, без участия самцов, т.е. без оплодотворения. (У пчел из неоплодотворенных яиц рождаются самцы). Может сопровождаться как живорождением, так и откладкой яиц. Наблюдается у отдельных представителей (видов) почти всех отрядов насекомых, где самки бескрылые. Не отмечен у клопов, стрекоз. С учетом пола потомства, рождающегося от неоплодотворенных самок партеногенез может идти по типу арренотокии (аррено – мужской); телитокии (телис – самка), когда рождаются только самки, или по типу амфитокии (амфи – оба рода), когда рождаются и самки и самцы.
3. Педогенез или детское размножение – это размножение на стадии личинки, т.е. материнские личинки рождают дочерние личинки. Этот способ отмечен у мух галиц, некоторых жуков.
4. Полиэмбриония – многозародышевое размножение. Размножение вне половой системы, после того, как яйцо отложено в субстрат, оно дробится на много дочерних яиц, и рождается много личинок. Характерно для паразитических насекомых (энтомофагов–наездников) из отряда Перепончатокрылых. Партеногенез наиболее выгоден из всех способов размножения, т.к. имеет больше шансов для выживания.
Жизненный цикл, генерация, поколение – эти понятия совпадают. Это весь цикл развития насекомых от яйца, а при живорождении от появления личинки до взрослого насекомого, способного к размножению.
Продолжительность жизненного цикла зависит от 2-х факторов:
от наследственности вида
от внешних условий существования вида.
В связи с этим различаются виды:
моновольтинные, дающие 1 поколение за год (яблонный цветоед).
поливольтинные – дающие 2 и более поколений за год (зеленоглазка, тли – до 30 поколений)
виды с многолетней генерацией – 1 поколение развивается за 2 года и более лет (щелкуны, майский жук).
Жизненный и годичные циклы.
Цикл (период) развития насекомого от фазы яйца, при живорождении – от рождения личинки до взрослой стадии, достигшей половозрелости, получил название жизненный цикл, или поколения, генерации, т.е. эти понятия одинаковы. По другому жизненный цикл можно охарактеризовать как период развития одного поколения (генерации).
Годичный цикл – показывает развитие насекомого в течение года ( вегетационного периода). Насекомые разных видов в течение сезона развивают различное число поколений. Например, тли (в зависимости от вида) от 4 до 15 иногда и более поколений, БЗТ – до 12, гороховая 4 и более, колорадский жук дает в наших условиях 1 поколение, иногда в некоторых районах при жаркой погоде 2 поколения, у щелкуна одно поколение развивается от 3–6 лет. В связи с этим по жизненным циклам насекомых делят на следующие группы:
1.Моновольтинные (вольта в переводе с греч. – круг)
2.Поливольтинные
3.Насекомые с многолетней генерацией
Жизненные циклы характеризуются длительностью развития как отдельных стадий так и всего периода, может присутствовать диапауза.
Годичный цикл характеризуется числом поколений в год и зимующей стадией, диапаузой.
Диапауза – является состоянием физиологического покоя в организме насекомого, которое необходимо для перенесения неблагоприятных
К насекомым с неполным превращениям относятся следующие отряды: прямокрылые, бахромчатокрылые, полужесткокрылые и равнокрылые. В своем развитии они проходят 3 фазы: имаго, яйца и личинки.
Отряд прямокрылые (Orthoptera). Крупные (до 80 мм) шш средней величины насекомые с удлиненным, сжатым с боков или несколько приплюснутым телом. Голова гипогнатическая, с отвесным или скошенным лбом. Обладают хорошими развитыми органами зрения (глазами и 1-3 глазками). Усики многочлениковые, различной длины и типа, у большинства видов нитевидные или щетинковидные, реже четковидные, буловидные или мечевидные. Ротовой аппарат грызущего типа. Передний отдел большой, с крупкой, свешивающейся по бокам переднеспинкой. Крыльев 2 пары, они разнородные, сетчатые, передняя пара кожистая и более узкая, превращена в надкрылья, задняя пара широкая, складывается веерообразно под надкрыльями. Нередко крылья укорочены (обычно более сильно у самок) или полностью отсутствуют. Задние ноги прыгательмые, остальные - ходильные, иногда передние ноги копательные. Лапки ног состоят из различного количества члеников (1-4). Последний членик несет 2 коготка и редко присоски между ними.
Брюшко состоит из 10 термитов и 8 (у самок) или 9 (у самцов) стернитов. На конце брюшка прикреплены церки, а у самок, кроме того, и яйцеклад различной длины и формы. Иногда яйцеклад отсутствует.
Превращение неполное. Личинки похожи на взрослых насекомых (имагообразные). Яйца самка откладывает группами, поодиночке, в почву или в части растений. Виды, встречающиеся в Беларуси обычно моновольтинны, причем зимовка в большинстве случаев происходит в фазе яйца. Некоторые виды прямокрылых проявляют экологическую форму полиморфизма - фазовую изменчивость.
Большинство прямокрылых фитофаги. Встречаемся сапрофаги, но нет ни одного паразита или переносчика болезни. Все они живут свободно и в основном открыто. Многие отличаются прожорливостью.
Отряд бахромчатокрылые, или пузыреногие (Thysanoptera). Мелкие (0,5-2 мм длины) насекомые с удлиненным телом. Голова с сильно скошенным назад лбом, переходящим в ротовой конус. Усики нитевидные, б-9-члениковые. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа, состоит из ротового конуса, образованного асимметрично развитой верхней и нижней губами. Внутри ротового конуса находятся концевые части 3 колющих щетинок: одна из них представляет собой видоизмененную левую верхнюю челюсть, 2 других - внутренние лопасти нижних челюстей. Правая верхняя челюсть редуцирована. Челюстные и губные щупики развиты.
Ноги с 1-2-члениковыми лапками, заканчивающимися пузыревидными присосками, которые срослись с двумя склеротизованными пластинками, гомологичными коготкам. Крыльев 2 пары, узкие с 2-3 продольными жилками с бахромой из длинных тонких волосков, неподвижных (подотряд трубкохвостые) или складывающихся вдоль краев крыла (подотряд яйцекладные), когда насекомое не летает. Брюшко суживается к вершине и состоит из 11 сегментов, причем 1-й редуцирован. Брюшко у самок заканчивается трубкой или яйцекладом.
Превращение неполное, усложненное (гиперморфоз). Личинки имеют 4-5 возрастов. Личинки двух последних возрастов (нимфы) имеют зачатки крыльев, не питаются, малоподвижны.
Среди трипсов отмечен полиморфизм, проявляющийся в степени развития крыльев. Самцы, как правило, мельче самок и темнее окрашены. У некоторых видов самцы вообще не известны. В течение года возможно развитие многих (до 12-15) обоеполых или партено- генешческих поколений.
Большинство трипсов фитофаги: среди них есть ряд серьезных вредителей растений, в том числе переносчики возбудителей вирусных болезней. Некоторые виды трипсов являются хищниками, они истребляют тлей, растительных трипсов и клещей.
Отряд полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera), Средней величины или крупные насекомые с уплощенным, реже цилиндрическим телом. Усики нитевидные 4-5-члениковые, редко 3-члениковые. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа, с 3-4-члениковым хоботком, причлененным к передней части головы. Переднегрудь развита хорошо и прикрыта сверху крупной переднеспинкой. Среднегрудь, при сложенных крыльях, видна сверху лишь в виде щитка, чаще небольшого треугольника, но иногда очень крупного, закрывающего почти всю спинную часть брюшка. На заднегрудке между тазиками передних и задних ног лежат отверстия пахучих желез. Ноги бегательные, ходильные, плавательные или хватательные, лапки 2-3-члениковые.