Материал: В.П.Олейник ОВФПсБО учебное пособие

-поведенческие – кочевание, перелеты птиц, миграции.

Входе эволюционного процесса живых объектов непосредственной причиной запуска адаптационных механизмов служили изменения характеристик действующих физических полей – электромагнитного (спектральный состав солнечного излучения), теплового (температурный режим), акустического и гравитационного (плотность вещества среды обитания живых объектов).

Все живые организмы в пределах биосферы существуют в виде популяций. Популяция – это совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство. Пусть первоначальное количе-

ство особей в популяции N(t0)=N0 , а r – прирост особей популяции. Тогда изменение числа особей в популяции может быть представлен

ввиде уравнения

dN/dt = r·N, или dN/ N =r dt .

Решение этого уравнения имеет вид lnN = r(t-t0), N = ert0·ert, или, поскольку ert0 = N(t0) = N0 , то N(t) = N0 ·ert, – идеальный закон роста популяции (j-кривая). Однако в реальности прирост популяции является сложной функцией времени и числа особей (r = r(N,t)) и может быть как положительной, так и отрицательной величиной. Характерные графические зависимости N(t) представлены на рис. 1.3.

N N

Рис. 1.3. Временные зависимости изменения численности популяций: а – идеальный закон роста популяции (j-кривая); б – цикличе-

6

ские колебания численности популяции; в – стабилизация численности (S-кривая); г – кривая исчезновения популяции

Специфику существования популяции во взаимодействии с другими популяциями в рассматриваемой области биосферы отражает понятие биогеоценоза (биос – жизнь, гео – Земля, ценос – сообщество), сформулированное академиком В.Н. Сукачевым в 1972 г.

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений живой и неживой природы, имеющая свою особую специфику взаимодействия и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы, находящаяся в постоянном движении и развитии.

Структура биогеоценоза, по В.Н. Сукачеву, которая показана на рис. 1.4, включает в себя также такие понятия: экотоп – совокупность абиотических факторов в биогеоценозе; биоценоз – совокупность биологических факторов в биогеоценозе; сукцессия – последовательная смена одного биоценоза другим.

Характерным свойством биогеоценоза является его гомеостаз. Гомеостаз – это состояние подвижно-стабильного равновесия биогеоценоза или экосистемы, которое обеспечивается механизмами обратной связи. Если выделить некоторый лимитирующий фактор как фактор стресса, то поведение гомеостатической системы можно представить в виде схемы, показанной на рис. 1.5.

7

Приведенный здесь термин «экосистема» («экологическая система») затрагивает все возможные взаимодействия в системе «живой объект – окружающая среда». Дадим определение для этого термина.

Рис. 1.5. Схема одномерной гомеостатической системы

Экосистема – это устойчивые безразмерные системы живых и неживых компонентов, в которых совершаются внешний и внутренний круговороты вещества и энергии. Очевидно, что непосредственный механизм энергообмена базируется на свойствах физических полей.

Схема глобальной гомеостатической системы, учитывающая все стадии энергообмена, представлена на рис.1.6.

Энергия солнечного и космического излучений

Обратные связи

Рис. 1.6. Схема глобальной гомеостатической системы

С энергетической точки зрения в глобальной гомеостатической системе происходят передача энергии и ее регуляция по так называемой трофической (питательной) цепи, или связи. Трофическая связь – это цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии в биоценозе от одних организмов к другим.

8

Поскольку растения и некоторые виды простейших микроорганизмов способны воспринимать энергию солнечного электромагнитного излучения без посредников (путем фотосинтеза), их называют автотрофами. Таким образом, замыкается процесс передачи энергии

вглобальной гомеостатической системе.

1.1.Жизнь как термодинамический процесс

В физике существует два подход в рассмотрении явлений:

-феноменологический, основанный на изучении наиболее общих закономерностей, без рассмотрения детальной природы явлений;

-атомно-молекулярный, позволяющий в конечном счете выявить элементарные основы явлений и определить их количественные характеристики.

Термодинамика – это наука о закономерностях превращения энергии при ее переносе между телами в форме тепла и работы. Термодинамика позволяет с феноменологических позиций (первый и второй законы термодинамики) оценить энергетические процессы в биосистеме и процессы энергообмена с окружающей средой.

Согласно первому закону поглощенная системой теплота из окружающей среды идет на увеличение внутренней энергии и совершение работы данной системой: dQ = dU+dA, где dU – внутренняя энергия, dA – совершенная работа. Экспериментальные исследования подтвердили справедливость этого закона для биологических систем.

Из второго закона термодинамики следует, что изолированная физическая система самопроизвольно и необратимо стремится к состоянию равновесия, т.е. к максимуму энтропии (энтропия – мера неопределенности состояния системы). Аналитически этот закон представляют в таком виде: dQ = dS·T, где dS – изменение энтропии, Т – абсолютная температура системы. Поэтому изменение энтропии изолированной системы всегда будет положительной величиной:

dS = dQ/T ≥ 0.

Однако биологическая эволюция (согласно учению Дарвина) шла в направлении возрастания сложности биологических систем, т.е. упорядоченности, от одноклеточных к многоклеточным организмам, вплоть до человека. Это можно объяснить, если считать живой организм открытой термодинамической системой, находящейся в состоянии динамического равновесия с окружающей средой. Тогда в интервале времени, значительно меньшем, чем продолжительность жизни отдельной особи, можно полагать энтропию биологического объекта неизменной, т. е. S = const, а следовательно, dS = 0. Представим изменение энтропии как сумму слагаемых:

dS = diS + deS,

где diS – изменение внутренней энтропии, deS – приток или отток внешней энтропии. Поскольку первое слагаемое всегда положитель-

9

ное, т. е. diS>0, как для любого объекта, поглощающего энергию, то для поддержания энтропии неизменной второе слагаемое должно быть отрицательным: deS<0.

Таким образом, живые организмы выполняют работу против уравновешивания с окружающей средой за счет образования сложных молекулярных структур, получая отрицательную энтропию из окружающей среды. Энергию для выполнения этой работы биообъекты получают извне автотрофно (от Солнца путем фотосинтеза) или путем трофических связей, как было сказано выше.

1.2. Связь энтропии и информации для биологических систем

Если энтропию считать мерой неопределенности или недостаточности информации о системе, а информацию – наоборот, то для любой системы справедлив закон сохранения информации S+I=const, где S – энтропия, I – информация.

Энтропия также может быть представлена выражением S=K·lnГ, где К – постоянная Больцмана, Г – статический вес системы. Статический вес характеризует количество способов реализации системы (величина, обратная вероятности события).

С другой стороны, информация о системе связана со статистическим весом выражением I = С·logГ, где С – некоторая постоянная. Допустим, что С = 1, а основание логарифма выберем равным двум (соответствующее минимальному статистическому весу системы с информацией в один бит ([ I ] = бит)), тогда I = log2Г = (log2e)lnГ, lnГ = I/log2e. Теперь выражение, связывающее энтропию и информацию, можно представить как S = (KI)/log2e = 2,3·10-24I, а в качестве размерности [S] взять энтропийные единицы ([S] = [K] =кал/град).

Оценим упорядоченность построения многоклеточного организма на примере человека:

1.Поскольку одна клетка содержит около 108 биополимеров, то

еестатистический вес можно оцененить как Гклетки = 108!, а информационное содержание – как

Iклетки = log2(108! )≈ 108·log2108 = 2,6·109 бит.

2. Организм человека насчитывает N =1013 клеток, поэтому информационное содержание клеточной массы составит

Iклеточной массы = Iклетки·N = 2,6·1022 бит.

Энтропийный эквивалент клеточной массы определим из полученного выше выражения:

Sклеточной массы = 6·10-2 энтропийных единиц.

3. Белковая масса организма составляет примерно 7 кг и содержит 3·1025 аминокислотных и 3·1023 нуклеиновых остатков, что увеличивает информационное содержание на 1,3·1026 и 6·1023 бит соответственно. Аналогично энтропийный эквивалент составит

10