Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008
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La distribution géographique de la diversité biologique
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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
T
ABLEAU
2.3 D
ISTRIBUTION
DES
GRANDS
PHYLUMS
DE
M
ÉTAZOAIRES
AVEC
UNE
INDICATION
DE
LA
RICHESSE
EN
ESPÈCE
PAR
TYPE
D
’
HABITAT
(
D
’
APRÈS
M
AYR
, 1994).
Domaines
Phylums
benthique
marin
pélagique
marin
eau douce
terrestre
Annélides
***
*
**
***
Arthropodes
***
***
***
***
Brachiopodes
**
Bryozoaires
***
*
Chaetognathes
*
*
Chordata
***
***
***
***
Cnidaires
***
**
*
Cténophores
*
Échinodermes
***
*
Échiuriens
**
Gastrotriches
**
**
Hémichordés
*
Kamptozoaires
*
*
Kinorhynques
**
Loricifères
*
Mollusques
***
**
***
***
Nématodes
***
***
***
Némertes
**
*
*
*
Onychophores
*
Phoronidiens
*
Placozoaires
*
Plathelminthes
***
*
***
**
Pogonophores
**
Spongiaires
***
*
Priapulides
*
Rotifères
*
*
**
*
Sipunculiens
**
*
Tardigrades
*
**
*
Total
26
11
14
11
endémiques
10
1
0
1
* < 100 ; 1 000 > ** > 100 ; *** > 1 000.
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2 •
La diversité biologique : un état des lieux
Mais les monts sous-marins, ces montagnes d’origine volcanique qui
s’élèvent en pentes abruptes à plusieurs centaines de mètres au-dessus
des fonds océaniques sans atteindre la surface, sont également des
milieux d’une exceptionnelle richesse biologique. On en recense plus
de 30 000 disséminés dans l’ensemble des océans et environ 10 000 dans
le seul Océan Pacifique. On y a découvert en particulier des espèces
que l’on appelle vulgairement des «fossiles vivants» appartenant à des
groupes que l’on croyait disparus depuis le Mésozoïque, à l’époque
des dinosaures.
Un inventaire des espèces animales peuplant les eaux douces et saumâ-
tres vient d’être réalisé. On compte à ce jour environ 120 000 espèces
connues (sur les 1 800 000 décrites) dans des milieux qui n’occupent
pourtant que 0,01% de la surface de la planète. Les insectes représentent
plus de la moitié de la diversité spécifique des macro-invertébrés. Et,
paradoxalement, plus de 40% des espèces de poissons connues habitent
les eaux douces malgré leur faible superficie.
2.5.2 Les gradients dans la répartition spatiale
Dans leur quête d’un ordre de la Nature les scientifiques ont essayé
d’identifier des facteurs qui expliqueraient la répartition spatiale actuel-
lement observée. La recherche de gradients est une manière de mieux
comprendre cette organisation de la diversité biologique.
a) Gradients latitudinaux
Un phénomène assez général en milieu terrestre et aquatique continental,
est l’existence d’un gradient latitudinal: la richesse en espèce augmente
des pôles vers l’équateur pour la plupart des groupes taxinomiques.
Autrement dit la diversité biologique est bien plus grande sous les
tropiques que dans les régions tempérées. Ce phénomène est particu-
lièrement marqué pour les plantes. Pourtant, pour certains groupes comme
les Nématodes du sol, il semble y avoir une situation inverse, avec une
plus grande richesse spécifique aux hautes latitudes.
Dans les milieux marins, l’existence d’un gradient latitudinal a été
mise en évidence en milieu pélagique, ainsi que pour la faune benthique
de substrat dur. Mais le phénomène est controversé pour d’autres groupes,
et même parfois inverse. Ainsi, les macro-algues sont plus diversifiées
en milieu tempéré qu’en milieu tropical. Il en est de même pour les
oiseaux de mer qui se nourrissent de poissons et de crustacés. Cela
pourrait signifier que les différents groupes d’organismes marins ne sont
pas sensibles aux mêmes facteurs de distribution que ceux du milieu
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La distribution géographique de la diversité biologique
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terrestre. Enfin, dans l’hémisphère sud, il n’apparaît pas de gradient
latitudinal bien marqué et la richesse en espèces marines de l’Antarctique
est particulièrement élevée.
On a cherché bien entendu à expliquer les gradients latitudinaux en
milieu terrestre en évoquant le fait que les régions tropicales occupent
une surface plus importante que les régions tempérées ou froides.
L’existence d’une proportion d’espèces endémiques beaucoup plus
grande en zone tropicale qu’en zone tempérée est probablement aussi
la conséquence de la variabilité du climat: les alternances glaciations/
déglaciations, tous les 100 000 ans environ au cours du Quaternaire,
ont beaucoup plus perturbé les zones froides et tempérées où elles ont
eu un «effet d’essuie-glace» sur la diversité biologique, alors que les
climats des zones tropicales ont permis la pérennisation à long terme
d’écosystèmes, même si ceux-ci ont pu connaître des variations parfois
importantes. Dans les régions tempérées, les espèces doivent développer
de coûteuses adaptations (au gel par exemple) pour faire face à la
variabilité climatique. Les conditions relativement plus stables, à la fois
sur le plan saisonnier et sur le long terme, dans les zones tropicales,
auraient laissé le temps à de nombreux organismes de se spécialiser et
d’occuper les différentes niches écologiques disponibles.
D’autres hypothèses ont également été avancées: ainsi les zones
tropicales où les ressources en énergie disponible sont les plus impor-
tantes seraient les plus productives, ce qui faciliterait la coexistence de
nombreuses espèces.
b) Gradients longitudinaux
Dans le domaine marin, un gradient longitudinal bien établi est celui
de la diversité des coraux dont la plus grande richesse spécifique est
observée dans l’archipel indonésien. Elle diminue ensuite vers l’ouest, de
manière irrégulière dans l’océan Indien (avec une exception dans la
mer Rouge pour certains groupes) et elle est plus faible dans les Caraïbes.
c) Gradients altitudinaux
La zonation altitudinale est une forme d’organisation de la diversité
biologique qui nous est familière dans les zones de montagne où l’on
peut observer, sur des surfaces limitées, un changement rapide de la
structure des peuplements avec l’altitude. La température et la pluvio-
métrie sont les principaux facteurs physiques structurants de ce gradient.
Pour certains taxons la richesse spécifique diminue simplement avec
l’altitude, alors que pour d’autres la richesse spécifique a la forme
d’une courbe en cloche.
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2 •
La diversité biologique : un état des lieux
d) La profondeur
En mer, on distingue le domaine pélagique qui correspond aux espèces
et communautés qui vivent dans la masse d’eau, et le domaine benthique
pour les organismes qui vivent sur et dans le sédiment ou sur les substrats
durs. De manière générale, la diversité biologique est plus élevée dans
les milieux benthiques que dans les milieux pélagiques, et en milieu
côtier (où la diversité des habitats est plus grande) qu’en milieu hauturier.
Elle s’organise autour de quelques grands domaines:
• Le plateau continental qui est la zone côtière s’étendant jusqu’à une
profondeur moyenne de 200 m. On y trouve l’essentiel des organismes
benthiques et les récifs coralliens qui sont l’équivalent, toutes propor-
tions gardées, des systèmes forestiers tropicaux pour la biodiversité
marine.
Figure 2.3 a Courbe schématique de la distribution
de la richesse en espèces aux différentes latitudes.
C’est le schéma observé en particulier pour les amphibiens, les
reptiles, etc.
Figure 2.3 b Changements dans la richesse en espèces
en fonction de l’altitude.
1: schéma de diminution progressive observé pour les chauves-
souris du parc national de Manu (Pérou); 2: schéma de distribution
en dôme observé pour les oiseaux terrestres d’Amérique du Sud.
nombre d’espèces
Nord
0
Sud
latitude
nombre d’espèces
2
1
altitude
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• Le talus continental se prolonge par le domaine bathyal qui présente
une richesse spécifique maximum entre 1 000-1 500 m pour les commu-
nautés pélagiques, et 1 000-2 000 m pour le mégabenthos.
• Le bassin océanique proprement dit est formé par la plaine abyssale
entre 4 000 et 6 000 m de profondeur avec des fosses plus profondes,
mais aussi des crêtes médio-océaniques (2 à 3 000 m). Jusqu’à une
époque récente on pensait que la vie était peu abondante dans l’océan
profond. Depuis on a mis en évidence la grande richesse en espèces
des sédiments profonds, dont la plus grande partie n’est pas décrite
avec précision.
2.5.3 La relation surface – nombre d’espèces
Il existe une relation empirique bien connue des écologistes entre la
surface d’une île et le nombre d’espèces observées sur cette île. Elle
s’exprime le plus souvent par l’équation d’Arrhénius:
S = cA
z
, où S est le nombre d’espèces, A la surface, c et z sont des
constantes. La notion d’île s’applique aussi bien aux îles océaniques
qu’aux îles continentales à savoir les sommets de montagnes, les lacs
ou les bassins hydrographiques isolés les uns des autres.
Des relations entre la surface d’un système insulaire et la richesse
spécifique d’un groupe ont été mises en évidence à de nombreuses
reprises. Il existe cependant des différences en fonction des provinces
biogéographiques qui ont connu des histoires différentes. Dans l’exem-
ple présenté sur la figure 2.4 qui concerne des fleuves africains et des
fleuves européens, on a mis en évidence dans chacune des provinces
biogéographiques, l’existence d’une bonne relation entre la surface du
bassin-versant (ou le débit des fleuves) et la richesse spécifique en
poissons de ces bassins versants.
On donne une explication à la relation surface-richesse en espèces:
lorsque la surface augmente on peut s’attendre à ce que la diversité des
habitats augmente également, et les peuplements sont d’autant plus
riches en espèces que les habitats sont diversifiés.
On estime également que le nombre d’espèces observées sur une île
est le résultat d’un équilibre dynamique entre les extinctions naturelles
d’espèces et le taux d’immigration d’espèces venues d’un continent
source, plus riche en espèces. C’est la théorie des équilibres dynamiques
de MacArthur et Wilson.
Lorsqu’on considère une province biogéographique de la taille d’un
continent telle que l’Europe ou l’Afrique, les extinctions sont compensées
par des phénomènes de spéciation.