т.е. все капилляры постоянно функционируют
Капилляры — это тончайшие сосуды обменного типа, расположенные в межклеточных пространствах, тесно примыкая к клеткам тканей различных органов. Скорость кровотока в капиллярах крайне мала. Небольшая толщина стенки капилляра и его тесный контакт с клетками обеспечивают возможность обмена веществ в системе кровь/межклеточная жидкость.
Особенности капилляров большого круга кровообращения.
Различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально-насыщена костная ткань, максимально - мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции.
имеют большую общую поверхность.
близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень) - еще ближе (не далее 30 мкм).
Они оказывают высокое сопротивление току крови.
Линейная скорость кровотока в них низкая (0,3-0,5 мм/с).
Относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра.
Проницаемость стенки капилляра высокая.
В обычных условиях работает 1/3 всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве - закон резервации.
Из работающих капилляров часть функционирует (дежурят), а часть - не функционируют - закон "дежурства" капилляров.
Особенности капилляров малого круга кровообращения:
Короче и шире по сравнению с капиллярами большого круга.
Меньше сопротивление току крови, поэтому прав. желудочек во время систолы развивает меньшую силу.
Сила правого желудочка создает меньшее давление в легочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого круга.
В капиллярах малого круга практически нет перепада давления между артериальной и венозной частями капилляра.
Интенсивность кровообращения зависит от фазы дыхательного цикла: уменьшение на выдохе и увеличение на вдохе.
В легочных капиллярах осуществляется только газообмен.
Транскапиллярный (транссосудистый) обмен может осуществляться за счет пассивного транспорта (диффузия, фильтрация, абсорбция), за счет активного транспорта (работа транспортных систем) и микропиноцитоза:
Фильтрационно-абсорбционный механизм обмена между кровью и интерстициальной жидкостью. Этот механизм обеспечивается за счет действия следующих сил. В артериальном отделе капилляра большого круга кровообращения гидростатическое давление крови равно 40 мм рт. ст. Сила этого давления способствует выходу (фильтрации) воды и растворенных в ней веществ из сосуда в межклеточную жидкость. Онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст., препятствует фильтрации, т. к. белки удерживают воду в сосудистом русле. Таким образом, результирующая всех сил, действующих в артериальном отделе капилляра, равна 10 мм. рт. ст. (40-30=10 мм рт. ст.) и направлена из капилляра. В венозном отделе капилляра (в посткапиллярной венуле) фильтрация будет осуществляться следующими силами: гидростатическое давление крови, равное 20 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна 10 мм рт. ст. (20-30=-10) и направлена в капилляр. Следовательно, в венозном отделе капилляра происходит абсорбция воды и растворенных в ней веществ. В артериальном отделе капилляра жидкость выходит под воздействием силы. Возникающий, таким образом, избыток жидкости из интерстициальных пространств оттекает через лимфатические капилляры в лимфатическую систему.
В капиллярах малого круга кровообращения транскапиллярный обмен осуществляется за счет действия следующих сил: гидростатическое давление крови в капиллярах, равное 20 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови; равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна нулю. Следовательно, в капиллярах малого круга кровообращения обмена жидкости не происходит.
Диффузионный механизм транскапиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Это обеспечивает движение веществ по концентрационному градиенту. Такое движение возможно потому, что размеры молекул этих веществ меньше пор мембраны и межклеточных щелей. Жирорастворимые вещества проходят мембрану независимо от величины пор и щелей, растворяясь в ее липидном слое (например, эфиры, углекислый газ и др.).
Активный механизм обмена - осуществляется эндотелиальными клетками капилляров, которые при помощи транспортных систем их мембран переносят молекулярные вещества (гормоны, белки, биологически активные вещества) и ионы.
Пиноцитозный механизм обеспечивает транспорт через стенку капилляра крупных молекул и фрагментов частей клеток опосредованно через процессы эндо- и экзопиноцитоза.
Регуляция сосудов - это регуляция их просвета. Просвет сосудов определяется функциональным состоянием их гладкой мускулатуры, а просвет капилляров зависит от состояния клеток эндотелия и гладкой мускулатуры прекапиллярного сфинктера.
Гуморальная регуляция- осуществляется за счет химических веществ, которые циркулируют в кровеносном русле и изменяют ширину просвета сосудов. Все гуморальные факторы, которые оказывают влияние на тонус сосудов, делят на сосудосуживающе (вазоконстрикторы) и сосудорасширяющие (вазодилятаторы).
К сосудосуживающим веществам относятся:
адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников, в малых дозах (1 × 10-7 г/мл) повышает АД, суживая сосуды всех органов, кроме сосудов сердца, мозга, поперечнополосатой мускулатуры, в которых находятся бетаадренорецепторы.
норадреналин - гормон мозгового вещества надпочечников по своему действию близок к адреналину, но его действие более выражено и более продолжительно; сильный вазоконстриктор,взаимодействующий с альфа-адренорецепторами.
вазопрессин или антидиуретический гормон, – гормон задней доли гипофиза, суживает мелкие сосуды
серотонин - вырабатывается клетками стенки кишки, в некоторых участках головного мозга, а также выделяется при распаде кровяных пластинок; суживает поврежденный сосуд и препятствует кровотечению. Он оказывает мощное сосудосуживающее влияние на артерии мягкой мозговой оболочки
Альдостерон – минералокортикоид – гормон коры надпочечников, повышает чувствительность гладких мышц сосудов к вазоконстрикторным агентам, Ионы Са2+
К сосудорасширяющим веществам относятся:
гистамин - образуется в стенке желудка, кишечника, расширяет артериолы и повышает их проницаемость • ацетилхолин - медиатор парасимпатических нервов и симпатических холинергических вазодилятаторов, расширяет артерии и вены;
брадикинин - выделен из экстрактов органов (поджелудочной железы, подчелюстной слюнной железы, легких), образуется при расщеплении одного из глобулинов плазмы крови, расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез;
простагландины,простоциклины, тромбоксан - образуются во многих органах и тканях, оказывают местное сосудорасширяющее действие;
Аденозин и NO (оксид азота) расширяют коронарные сосуды. Ионы К+ и Nа+
Нервная регуляция сосудистого тонуса - осуществляется вегетативной нервной системой.
Сосудосуживающий эффект преимущественно оказывают волокна симпатического отдела вегетативной (автономной) нервной системы, а сосудорасширяющее - парасимпатические и, частично, симпатические нервы. Сосудосуживающее действие симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, сердца, легких и работающих мышц. Сосуды этих органов при возбуждении симпатической нервной системы расширяются. Следует также отметить, что не все парасимпатические нервы являются вазодилятаторами, например, волокна парасимпатического блуждающего нерва суживают сосуды сердца.
Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы находятся под влиянием сосудодвигательного центра. Вазомоторный или сосудодвигательный центр - это совокупность структур, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию кровообращения. Структуры, входящие в состав сосудодвигательного центра, расположены, в основном, в спинном и продолговатом мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий. Сосудодвигательный центр состоит из прессорного и депрессорного отделов. Депрессорный отдел снижает активность симпатических сосудосуживающих влияний и, тем самым, вызывает расширение сосудов, падение периферического сопротивления и снижение артериального давления. Прессорный отдел вызывает сужение сосудов, повышение периферического сопротивления и давления крови.
Активность нейронов сосудодвигательного центра формируется нервными импульсами, идущими от коры больших полушарий головного мозга, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга, а также от различных рецепторов, особенно, расположенных в сосудистых рефлексогенных зонах.
Колебания артериального давления воспринимаются специальными образованиями, расположенными в стенке сосудов,— барорецепторами, или прессорецепторами. Возбуждение их происходит в результате растяжения артериальной стенки при повышении давления; следовательно, по принципу реагирования они представляют собой типичные механорецепторы. В световом микроскопе барорецепторы видны как широкие разветвления нервных окончаний остроконечного типа, свободно заканчивающиеся в адвентиции сосудистой стенки.
По характеру активности различают два вида рецепторов: типа А, в которых максимум импульсации возникает в момент систолы предсердий, и рецепторы типа Б, разряд которых приходится на время диастолы, т.е. при заполнении предсердий кровью.
Все барорецепторы обладают рядом физиологических свойств, которые позволяют им выполнять основную функцию — слежение за величиной артериального давления.
Воспринимают только свои определенные параметры изменения артериального давления. В зависимости от специфики реакций на изменения давления различают три группы барорецепторов.
При быстром перепаде давления барорецепторы отвечают более выраженными изменениями залповой активности, чем при медленном, постепенном изменении давления. При резком нарастании давления уже на небольшой прирост наблюдается тот же прирост импульсации, как и при плавном изменении давления на значительно большие величины.
Обладают свойством наращивать импульсацию.
Воспринимают колеблющееся давление в своем диапазоне. При воздействии на них постоянного давления они адаптируются и перестают реагировать учащением импульсации. По мере увеличения давления (0—140 мм рт.ст.) частота импульсации нарастает. Однако при стойком повышении в диапазоне от 140 до 200 мм рт.ст. наступает явление адаптации — частота импульсации остается без изменений.
Основные рефлексогенные зоны.
Барорецепторы рассеяны по всему кровеносному руслу. Однако в отдельных участках крупных сосудов они образуют своеобразные скопления —рефлексогенные зоны, которые обнаружены в обоих сонных синусах, дуге аорты, мезентериальных сосудах брыжейки.
В барорецептивных зонах стенки сосудов, как правило, более тонки и эластичны, содержат меньшее количество мышечных элементов, что способствует лучшему восприятию изменений артериального давления.
Барорецепторы в малом круге кровообращения по своей структуре сходны с рецепторами синокаротидных зон и дуги аорты и концентрируются вблизи бифуркации главных легочных артерий. Повышение артериального давления в легочном стволе приводит к растяжению его стенок и возникновению импульсов в рецепторах. Электрофизиологическое и морфологическое исследование показало наличие рецепторов растяжения в камерах сердца. В правом и левом предсердиях эти рецепторы расположены субэндокардиально в области впадения полых вен в правом предсердии и легочных вен — в левом предсердии.