3) ауксотонический, или анизотонический
В зависимости от вида работы различают следующие формы их деятельности:
1)тонические сокращения;
2)ритмические сокращения: одиночные и тетанические.
Тоническая деятельность проявляется в поддержании напряжения, направлена на противодействие силам, стремящимся растянуть ткань.
Ритмические (фазные) сокращения – чередование сокращения и расслабления.
Одиночные сокращения возникают на одиночные раздражения или на последовательные раздражения с интервалами больше длительности одиночного сокращения.
Тетанические сокращения – длительное укорочение, возникающее под влиянием серии импульсов, следующих с интервалами меньше длительности одиночного сокращения.
Функции скелетных мышц.
Изменение тонуса и ритмические сокращения мышц под влиянием нервной системы обеспечивают:
а) поддержание позы, положения тела в пространстве (возможно без произвольного контроля);
б) перемещение частей тела и скелета относительно друг друга и передвижение в пространстве (произвольные и непроизвольные движения).
Особенности нервных влияний. Особенностью иннервации скелетной мускулатуры является наличие так называемых двигательных единиц. Двигательная единица (моторная единица) включает в себя один мотонейрон вместе с группой иннервируемых мышечных волокон (от10 до 2000). Мотонейроны составляют ядра или часть ядер ЧМН или расположены в передних рогах спинного мозга.
По морфофункциональным свойствам различают три типа МЕ:
I тип – медленные, неутомляемые ДЕ. Иннервируются мелкими мотонейронами с низким порогом активации и низкой скоростью распространения по аксону. Количество мышечных волокон в МЕ невелико.
В мышечных волокнах мало миофибрилл, поэтому они развивают слабые усилия. Малоутомляемы потому, что у них хорошо развита капиллярная сеть, много поступает О2, а в цитоплазме много митохондрий и велика активность окислительных ферментов. Обеспечивают тонус.
II быстрые, легкоутомляемые. ДЕ – имеют крупный мотонейрон, иннервирующий большое количество мышечных волокон.
Участвуют при выполнении кратковременной, мощной работы, т. к. богаты миофибриллами. Имеют высокую активность миозиновой АТФ-азы, в них выше скорость сокращения. Имеют много гликолитических ферментов, мало митохондрий и окружены небольшим количеством капилляров.
III тип – быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение. Они включают сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря использованию энергии как аэробных, так и анаэробных процессов. Участвуют в ритмической работе.
Механизм мышечного сокращения и расслабления.
Физиологическая характеристика мышечного аппарата.
Сократительный аппарат. Мышечные волокна имеют d от 10 до 100мкм и длину от 5 до 400мм в зависимости от длины мышцы. В каждом волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл, толщиной 1 – 3мкм.
Каждая миофибрилла состоит из множества 2500 миофиламентов – нитей белка миозина и актина, тропонина и тропомиозина.
Расположение актиновых и миозиновых нитей упорядочено и образуется поперечная исчерченность.
Строение миозиновой нити – толстая и короткая. Актиновая нить: 2 цепочки глобулярных белков в виде спирали. Между цепочками – желобок. В желобке находятся участки (актиновые центры). В покое они прикрыты модуляторным белком – тропомиозином. К этой нити через равные промежутки присоединяется белок – тропонин, обладающий сродством к Са++.
Трофический аппарат представлен ядрами и органеллами – обеспечивает синтез сократительных белков.
Энергетический аппарат представлен митохондриями, образующих АТФ.
Специфический аппарат. Т – система, триада. Образована вертикальным впячиванием поверхностной мембраны и прилегающими двумя боковыми цистернами СПР, содержащими Са++.
Механизм сокращения. В покое в межфибриллярном пространстве концентрация Са++ меньше 10-8М. Активные центры актина блокируют тропомиозин.
При возбуждении мышечного волокна на его мембране возникает ПД, распространяется внутрь волокна по Т – системе. Са++ выходит из боковых цистерн СПР в межфибриллярное пространство. Когда его концентрация станет около 10-6М, запускается процесс сокращения. Са++ связывается с тропонином, смещает тропомиозин,
открывается центр актина. Он взаимодействует с миозиновой головкой, образуется актомиозиновый комплекс Активируется АТФ-азный центр миолзиновой головки, расщепляется АТФ. С использованием энергии АТФ миозиновая головка поворачивается на 45о и продвигает нить актина вглубь миозинового диска, затем связь разрывается, головка возвращается в исходное положение и связывается с нервным центром. Т. е. происходит скольжение вдоль миозина.
Расслабление. При снижении концентрации Са++ меньше 10-8, тропомиозин вновь закрывает актиновый центр и мышца расслабляется. Энерготраты мышц на работу ионных насосов Na+, Са, закачивающего Са в цистерны на поворот миозиновой головки.
Электрофизиологические явления. Потенциал покоя скелетных мышц равен 60 – 90мВ и обусловлен концентрационным градиентом, в основном ионов К+ стремящихся покинуть клетку. К – Na – зависимая АТФ-аза, используя энергию АТФ, обеспечивает постоянную закачку в клетку К+ и удаление Na+.
Потенциал действия мышечных волокон составляет 110 – 120 мВ, продолжительность его фаз 1 – 3 мс (в мышцах конечностей и туловища). Величина следовых потенциалов
колеблется в пределах 15 мВ, продолжительность около 4 мс. Форма потенциала действия
– пикообразная.
Биоэлектрические явления и функциональное состояние.
Функциональное состояние мышц, критерием которого является возбудимость, изменяется:
а) во время развития потенциала действия;
б) при изменении поляризации мембраны.
11. Функции гладких мышц, функциональные единицы, электрофизиологические явления. Особенности распространения возбуждения, виды сокращений. Автоматия гладких мышц.
Функции гладких мышц:
а) регулируют величину просвета полых органов, бронхов, сосудов;
б) перемещают содержимое с помощью волны сокращения и изменения тонуса сфинктеров.
Электрофизиологические явления. Потенциал покоя гладкомышечных волокон, не обладающих автоматией, равен 60 – 70 мВ, обладающих автоматией – колеблется от 30 до 70 мВ. Более низкая величина потенциала покоя по сравнению по сравнению с поперечнополосатой мышцей объясняется тем, что мембрана гладкого мышечного волокна более проницаема для ионов натрия.
Потенциал действия. При возбуждении в гладких мышцах могут генерироваться два вида потенциала действия:
а) пикообразный;
б) платообразный.
Длительность пикообразных потенциалов действия 5–80 мс, платообразных – 90–500 мс.
Ионный механизм потенциала действия гладких мышц отличается от таково у поперечнополосатых. Деполяризация мембраны гладко-мышечного волокна связана с активизацией медленных электровозбудимых кальциевых каналов, проницаемых для натрия.
Кальциевые каналы являются медленными, т. е. имеют длительный латентный период активизации и инактивации.
Функциональной единицей гладкомышечной ткани является пучок волокон диаметром не менее 100 мкм. Клетки пучка соединены плотными контактами или межклеточными мостиками. Данные обстоятельства приводят к тому, что деятельность участка гладкомышечной ткани складывается из активности функциональных единиц.
Особенности распространения возбуждения. Возбуждение распространяется двумя способами:
а) путем локальных токов, как в нервном волокне и волокнах поперечно-полосатой мышцы;
б) через некрусы на соседние мышечные волокна (как в сердечной мышце), поскольку в гладкой мышце существует функциональный синцитий.
Виды сократительной активности, связанные с функционированием каналов. Тонические сокращения. Проявляются в виде базального тонуса и его изменений. Наиболее выражено это в сфинктерах. Обеспечивается путем включения хемочувствительных каналов для ионов Са++, Na+.
Ритмические (фазные) сокращения. Проявляются в виде периодической деятельности. Запуск фазного сокращения осуществляется потенциалом действия и включением быстрых потенциалзависимых Са++ и Na+ каналов с последующим включением медленных потенциалзависимых каналов.
В условиях естественной активности обычно наблюдается сочетание тонического и фазного компонентов, связано это с включением вышесказанных трех видов каналов. Торможение активности мышц обусловлено снижением уровня ионизированного кальция в клетке.
Автоматия гладких мышц и ее регуляция.
Для гладких мышц характерна автоматия или спонтанная активность, причина которой – ритмические колебания мембранного потенциала. Так в ЖКТ выделяют несколько участков, выполняющих функции водителя ритма – пейсмекеров (в желудке, в ДПК, подвздошной кишке). С пейсмекерной деятельностью гладких мышц сосудистой стенки связывают периодическое расширение и сужение просвета микрососудов.
Спонтанная активность зависит от колебаний концентрации Са++ и цАМФ в миоцитах пейсмекера. Этапность событий:
а) увеличение свободного кальция в миоците приводит к генерации потенциала действия;
б) активируется аденилатциклаза и нарастает в клетке концентрация цАМФ и кальций связывается внутриклеточными депо или удаляется из клетки;
в) затем цикл повторяется: уменьшение концентрации цАМФ, связанной с переводом кальция в неионизированное состояние и откачкой из клетки инициирует поступление кальция в клетки и возникает новый потенциал действия.
Таким образом, концентрация цАМФ – это кальциевый осциллятор или ритмозадающий фактор, в итоге наблюдается тот или иной уровень тонического напряжения (сокращения) и медленные движения. В большинстве случаев, но не всегда это связывают с изменением активности метасимпатической нервной системы.
Регуляция автоматии:
1) действие БАВ на Пейсмекер или на МСС;
2) действие АНС.
12. Деятельность секреторных клеток (электрофизиологические явления, секреторный аппарат, виды секреции, регуляция секреции).
Характеристика секрета – модифицированная плазма, обогащенная тем или иным веществом, выполняет физиологическую или защитную функцию.
Работа секрета клетки:
2 процесса → синтез секрета по генетической программе.
↓
выделение секрета
Динамика секреции:
1)фоновая;
2)вызванная.
Биоэлектрическая активность:
ПП – 30мв, редко – 80мв, обусловлен выходом К+
Секреторный потенциал:
Действие раздражителя ↑ выхода К+, гиперполяризация клетки, приводящая к секреции.