Масштабы грызущей деятельности бобров могут быть значительными. По многолетним наблюдениям ученых видно, что потребность зверей в древесном корме составляет 0,662 кг в сутки или 241,6 кг в год. Средняя семья из 5,5 бобров потребляет ежегодно 1328,8 кг древесных кормов, выделяя в воду 792,28 кг экскрементов. Для получения такого количества корма требуется минимум 0,2 га осиновых насаждений в год (без учета "непроизвольной" валки деревьев), что приводит в конечном итоге к исчезновению основных лесообразующих пород. То же наблюдается и в Карелии, где на брошенных бобровых поселениях встречаются участки, на которых все осины и березы погрызены бобрами. Площади этих участков варьировали от 0,1 до 0,5 га, а в Псковской области - 0,6-0,8 га /2/. В средней полосе России бобры также производят катастрофические по масштабам разрушения древостоя.
Таблица 1-Лесохозяйственная оценка угодий бобра речного (по Ленинградской области)
Бонитет угодийБиотоп (тип угодий)Плотность поселений/ 1 пог. км русла; продолжительность их существованияХарактер влияний животныхгидрологическоепрочееIVКаналы гидромелиоративной сети; хвойно-лиственные леса с примесью ив0,2-0,4; 2-4 годаЗатопление (подтопление) участков леса от 6 га и болееУсыхание деревьев или падение прироста у хвойных пород; выборка кормовых лиственных породIII-IVВерховья лесных речек, ручьи; хвойные и смешанные леса0,2-0,6; 2-4 годаНезначительное затопление (подтопление) участков леса площадью 0,2-0,8 гаУсыхание деревьев или падение прироста у хвойных пород, выборка кормовых лиственных породII-IIIСреднее и нижнее течение малых лесных рек; коренные и условно коренные хвойные леса0,4-1,0;3-5 летЗатопление поймы площадью менее 0,2 га, временное затопление прилегающих лесов с целью расширения кормовой территорииВыборка кормовых лиственных пород; интенсивное расселение в прилегающие лесные массивыI-IIСреднее и нижнее течение малых лесных рек; вторичные мелколиственные и смешанные с участием осины леса0,6-2,2; более 4-5 летНезначительное, менее 0,2 га, затопление поймыИзменения породного и возрастного состава древостоя преимущественно в пойменных лесах в результате кормодобывающей деятельности
Как показывают многочисленные исследования, бобры употребляют в пищу в основном малоценные, мягколиственные деревья, более того, деревья и кустарники, сваленные бобрами, в большинстве случаев весьма тонкие. Предпочтение, отдаваемое бобрами тополевым и ивовым, очевидно
объясняется вкусовыми качествами пород, их усваиваемостью, калорийностью и содержанием питательных элементов (таблицы 2.2-2.3). При дефиците некоторых элементов питания (Са, Р) снижается переваримость питательных веществ /11/.
Таблица 2 -Химический состав коры некоторых древесных пород /12/
ПородаВодаПротеинЖирКлетчаткаЗолаОсина37,94,87,317,23,8Ива49,83,21,222,81,2Береза55,114,03,84,32,2
Таблица 3- Содержание минеральных веществ (Са, Р) в коре некоторых древесных пород
ПородаСа, %Р, %Осина0,800,05Ель0,190,02Сосна0,440,02
Еще большие изменения в прибрежных фитоценозах вызывает строительство плотин. Каскад плотин, существующий в течение длительного времени на водоеме существенно меняет гидрологический режим, а в результате и весь облик биогеоценоза. Течение замедляется, образуется большое количество прудов со слабопроточной водой. Весенние полые воды скатываются через поймы этих водоемов сравнительно медленно, не размывая и не разрушая берега в такой степени, как это было до строительства плотин. В запрудах постепенно осаждается ил, взвешенный в речной воде и принесенный с водоразделов. Образуются богатые плодородные осадочные почвы. При исчезновении запруд эти почвы обнажаются и покрываются густой растительностью, т.е. образуются новые высокопродуктивные территории /12/.
Бобровые постройки разнообразны по внешнему виду и функциональному значению: норы, коблы, хатки, полухатки, каналы навесы - крыши, плотины, открытые логова и др. Но все это разнообразие можно свести к четырем основным видам: норы, хатки, канала плотины, причем тип постройки зависит исключительно от окружающих условий. Самыми примитивными постройками являются временные логова. Это даже не постройка, а место дневного летнего отдыха бобра. Обычно для него выбирается скрытое от посторонних глаз углубление на поверхности почвы, которое выстилается сухой травой, листьями, прутиками. Расположено оно поближе к воде, чтобы в случае опасности животное могло в несколько прыжков оказаться в родной стихии.
Такое логово будет более безопасно, если устроено оно под корнями деревьев или кустарников. Это так называемые коблы. Бобры сооружают их чаще всего в корневых сплетениях ольх, иногда ветел, растущих на низких заболоченных берегах. для этого под кочку у основания дерева выкапывается небольшой лаз, после чего место освобождается от сплетенных корней -новое жилище готово. Снаружи такое жилище трудно отыскать, его могут выдать только остатки бобровой трапезы - веточки и опилки, плавающие в воде. Такой тип жилищ встречается на новых только что обживаемых бобром местах. Строят их молодые животные, покинувшие материнское гнездо. Сначала такое жилище имеет один ход и служит исключительно для укрытия от опасности и местом кормежки. Более обустроенные коблы имеют несколько ходов, ведущих либо на сушу к месту жировки, либо в воду. Это более постоянный вид жилья. Слой земли, сухие ветки, наваленные к основанию дерева, защищают животное от врагов и холодов. Вход в такое убежище расположен у дна водоема и не промерзает, поэтому бобр может использовать его и зимой. Если такое жилище расположено не у воды, к нему бобр выкапывает каналы /13/.
Хатки сооружают бобры, живущие в любой части ареала на низких заболоченных берегах, с близкими грунтовыми водами, где рытье нор невозможно. Снаружи хатка имеет конусовидную или куполовидную форму и может достигать 2 м в высоту и около 6-10 м в основании. Свод хатки имеет толщину около 30-40 см и может выдерживать вес нескольких человек. Его непросто разобрать даже с помощью инструментов. Внутри нее на высоте до одного метра над уровнем воды находится гнездовая камера более полуметра в высоту и боле полутора метров в ширину. Толщина стенок камеры около 50 см. Она выслана сухой травой и древесной стружкой и содержится в большой чистоте. Из гнездовой камеры наискось вниз идет ход, открывающийся под водой выходным отверстием. Снаружи хатка не имеет ни каких видимых отверстий. Все ходы и выходы скрыты под водой, и, чтобы попасть внутрь, животное должно нырнуть к основанию хатки. Местоположение главного входа можно определить по едва выступающему козырьку над поверхностью воды и довольно значительному углублению, который выкапывают бобры. Очень часто в глубь леса бобры роют открытые и закрытые каналы, по которым переправляются сами на кормежку или сплавляют зимние заготовки.
Если вершина хатки сглажена, это значит, что хатка брошена, и хозяева не ремонтируют ее. О том, что хатка жилая, судят еще по свежей сырой тропинке, которая тянется к вершине домика. По этой дорожке бобр затаскивает на хатку строительный материал. Этими признаками заселенности хатки можно пользоваться до наступления зимы. Обычно хатки строятся и ремонтируются осенью. В зависимости от региона это происходит в октябре - начале декабря. Животные натаскивают свежего ила, веток, травы, тщательно заделывая все щели и трещины. Но, несмотря на это, газообмен с наружной средой все-таки существует, тогда о заселенности хатки можно судить по инею, который покрывает ее в морозные дни. Иногда в одном поселении встречаются и хатки и норы. Бобры очень чистоплотны, никогда не засоряют своего жилья остатками еды и экскрементами.
Иногда при весеннем паводке хатки затопляются, и бобры вынуждены их покидать.
Бобры строят хатки только в том случае, если нет условий для строительства норы. Как правило, это бывает на низких, заболоченных берегах /14/.
Простейшая бобровая нора представляет собой прямолинейный подземный ход, который начинается ниже уровня воды, углубляется в берег и заканчивается расширенной камерой, где зверь устраивает свое логово. Вход в нору расположен на глубине до 2 м, обычно под нависшими над водой ветками или под корнями прибрежного дерева. Если уровень воды в водоеме сильно понижается, бобры делают новый вход ниже первоначального, но обязательно в воде. Иногда, вода так быстро спадает, что бобр не успевает выкопать новый вход и пользуется старым над водой.
Признаком, что нора жилая, является кучка грунта на дне под норой. Зверь периодически проводит «генеральную уборку» и вычищает логово, в котором накапливаются остатки еды: объеденные прутики, кусочки древесины, которые он вместе с грунтом выгребает в воду. Даже если дно илистое, ил не удерживается под входом в нору и постоянно взмучивается плавающими животными. От этого дно под норой обычно светлее, чем вокруг.
Норы имеют два входа - выхода: один в воде, другой на поверхности земли, вдали от берега. Им бобры пользуются ночью в случае опасности, когда нужно быстро и незаметно ретироваться с места кормежки. В середине хода имеется расширение, где животное может развернуться и убежать назад в воду, если его чего-то испугало. Днем в таких норах бобры не остаются. Для дневного сна используются более сложные норы, которые включают логово с отходящими от него коридорами, ведущими к воде (их бывает 3-5), тупиковыми ходами, которые могут заканчиваться расширенными камерами, имеющими отдушины, а также ходами, ведущими на луг к месту жировки, либо спрятанными в кустах. Как правило, камера с логовом располагается под корнями деревьев, которые являются дополнительной защитой. Все входы - выходы на поверхности тщательно замаскированы густой растительностью. Только осенью, когда трава блекнет, они чернеют зияющими провалами под кустом или каким-нибудь старым пнем. Только примятая трава говорит о присутствии хозяина.
Во многих местах обитания бобров, кроме описанных нор и хаток, имеется еще система каналов, служащих путями сообщения между жильем и местом жировок.
Первичной формой бобрового канала является обычная тропа, проложенная на болотистой почве. От постоянного передвижения она постепенно углубляется и, если почва достаточно влажная, наполняется водой. Они их углубляют, расширяют путем рытья. Ширина таких каналов примерно 0,5 м, глубина же достигает 70 см и достаточна не только для плаванья, но и для ныряния. Некоторые каналы, проложенные вблизи хаток, бывают иногда перекрыты сверху настилом из прутьев и ветвей. Особенно активно бобры роют новые, а также углубляют и расширяют старые каналы и канавы во второй половине лета, когда уровень воды сильно понижается.
Другим типом сложных бобровых сооружений являются возводимые ими плотины в пересыхающих или сильно мелеющих водоемах, на канавах, речках с целью удержания необходимого уровня воды. Плотины всегда возводятся ниже по течению, чем места заготовок пищи и расположения жилья. Место для плотины выбирается почти всегда самое узкое или укрепленное. При повреждении плотины она упорно возводится вновь и чинится, если это необходимо. Это проводится бобрами из года в год, так как наносимый течением ил задерживается плотиной, откладываясь постоянно на дне, глубина водоема становится меньше, а уровень воды выше, из-за чего плотину приходится постоянно наращивать. Скорость, с которой работают бобры, поразительна. Они могут восстановить полутораметровую плотину за одну ночь.
Плотины строятся в основном в период наибольшего спада воды, то есть в конце лета - начале осени, когда скорость течения и напор воды бывает минимальными. Наиболее просто устроенные плотины представляют собой грязевые валики, нарытые бобрами поперек небольших каналов - речек. Если течение сильное, то плотина укрепляется палками, ветками. Перед паводком бобры почему-то не разбирают плотины, а строят весенние норы либо спасаются на кучах хвороста. Обычная длина плотины 20-30 м, ширина в основании 4-6 м, у гребня -1-2 м; высота может достигать 4,8 м, хотя обычно -2 м /15/.
Влияние строительной деятельности бобров на ход растительных сообществ, динамика растительности и оценка вреда лесному хозяйству изучались как раньше, так и в последние годы. Размеры плотин и площади затопленных участков варьируют весьма значительно.
Строительство бобрами плотин и образования бобровых прудов существенно меняют растительность пойм. Мелководья зарастают тростником, рогозом, камышом озерным, стрелолистом, сусаком зонтичным, в более глубоких участках водоема поселяется кубышка, кувшинка, рдест и т.д. Наиболее быстрым изменениям подвержена травянистая растительность. Это подтверждается практически полным исчезновением на переувлажненных участках средневысоких пойм наземного покрова лесов уремного типа с мятликом, ежой сборной, вейником, снытью, дудником, ландышем, копытнем, костяникой и т.д. На среднеподтопленных участках травостой состоит из вейника ланцетного, двукисточника тростниковидного, шучки дернистой, таволги вязолистной, гравилата речного, лютика ползучего. Слабоподтопленные места характеризуются появлением влаголюбивых видов в составе неизменных травостоев /16/. Переувлажнение, создающееся в результате затопления, вызывает гибель хвойных пород деревьев через 2-3, а лиственных через 3-4 года.
Подъем уровня грунтовых вод отрицательно сказывается и на корневых системах деревьев. Старые мощные деревья падают в русло, создавая завалы. Неоднократно отмечались еловые вывороты, которые порой достигали 3-4 м в диаметре. Ветровальные процессы приводят к угнетению наземного растительного покрова под упавшими стволами и к разрушению почвы в местах выворотов. В районах поселений подтопление приводит к ухудшению лесорастительных условий для большинства древесных пород /12/. Но с другой стороны, изменения гидрорежима способствуют широкому распространению ив, типичных для прибрежных комплексов (трехтычинковой, побеговой, русской) /16/.
Различные виды растений неодинаково устойчивы к затоплению. П. Нумми, проводивший свои исследования на водоемах южной Финляндии, пишет, что серая ольха была единственным древесным видом, демонстрирующим явные признаки стресса (изменение цвета листьев, опад листьев более 50%) в первый год затопления. В то время как ивы были в хорошем состоянии и на третий год затопления: цвет их листьев практически не изменился, и не уменьшилось количество листьев. Береза и черная ольха Слабо пострадали в первый год подтопления территории, но явно обнаруживали признаки стресса на второй год. На третий год существования запруд все деревья, за исключением ив, были мертвы.
Видовой состав травянистой растительности практически не менялся в течение трех лет подтопления, т.е. большинство видов фиксировались каждый год. Однако стебли большинства растений стали значительно тоньше. Кроме того, сократилось встречаемость многих видов растений. Такой обычный вид, как осока пузырчатая исчез на второй год после затопления поймы. Также на второй год резко уменьшилась численность вербейника.
Кроме всех этих изменений, П. Нумми отмечает также значительно сокращение биомассы травянистой растительности в течение трехлетнего периода подтопления /17/.
Подтопление и частичное затопление приводят к замещению наземной растительности болотной. Так на затопленных бобрами территориях в Ветлужско-Унженском полесье происходит замещение луговых пойменных ассоциаций на осоково-тростниковые, осоковые, разнотравно-осоковые /8/.
После ухода бобров на освободившейся от подтопления территории формируется совершенно новый тип фитоценоза. Например, на бобровых прудах Дарвинского заповедника идет образование черноольшаников (на месте осиново-липового типа). Формирование черноольшаников идет в специфических краевых местообитаниях с выпотным гидрологическим горизонтом и обогащенными почвами (черная ольха экогенетически связана с подобными местообитаниями; этот ускоренный путь образования черноольшаников хорошо заметен на брошенных бобрами прудах). Другой путь образования черноольшаников - медленное постепенное зарастание осоковых болот. Это хорошо заметно на экологическом профиле брошенного пруда, где и черная ольха, и береза пушистая равномерно заселяют осоковое болото на расстоянии до 90 м от кромки леса /18/.