При измерении воздух из камеры нагнетается в газовый анализатор с помощью встроенного насоса с регистрацией на подключенном к прибору ноутбуке зоны и скорости устойчивого прироста концентрации СО2 в экспозиционной камере с частотой 1 Гц. Параллельно фиксируются температура и давление воздуха внутри камеры. Как правило, наблюдение ведется в течение 5-6 мин до фиксации равномерного приращения в камере концентрации СО2 более, чем на 100 ppm.
Эмиссию (интенсивность потока) СО2 рассчитывали по уравнению идеального газа в г С-СО2 м-2сутки-1 - на основании мониторинговых данных по равномерному росту концентрации СО2 в экспозиционной камере, с учетом температуры и давления воздуха внутри камеры. Для расчета сезонной эмиссии (в г С-СО2 м-2) суточный поток СО2 суммировали за соответствующий период мониторинговых измерений.
Результаты и обсуждение
На исследованных 5 разновозрастных участках залежей наблюдается постепенная смена культурных растений, преимущественно, естественной флорой, с сукцессионным доминированием древесной растительности. Сначала - березы (Betula pendula), характерной для первых стадий лесовосстановительных сукцессий в условиях южно-таежной зоны Европейской части России. Затем - постепенно вытесняющей ее ели (Picea abies). Проективное покрытие наземной растительности характеризуется регрессивно-прогрессивной динамикой при постепенном снижении, начиная с третьей стадии, сомкнутости крон растущего и, частично, выпадающего древостоя (табл. 1).
Залежь с 10-15-летним подростом характеризуется максимальной сомкнутостью крон (80-85 %) и абсолютным доминированием березы (Betula pendula - 86%) с подчиненным положением уступающей ей в росте около 1 метра ели (Picea abies - 13%) и единичными экземплярами осины (Pуpulus trйmula). На следующей стадии зарастания залежи отмечается минимальная степень проективного покрытия напочвенной растительности и некоторое снижение (на 5%) сомкнутости крон с соразмерным сокращением плотности древостоя - при сохранении его примерного состава, соотношения высоты подроста березы и ели с существенным возрастанием диаметра последней. Стадия березняка 50-60 лет отличается резким возрастанием (в 5 раз, по сравнению с предыдущей) средней степени проективного покрытия и продолжающимся снижением сомкнутости крон с резким сокращением (в 2 раза) плотности древостоя - при массовом выпадении березы с выходом ели в первый ярус формирующегося древостоя. На заключительной стадии исследуемого хроноряда сукцессии степень проективного покрытия и сомкнутость крон приближаются к фоновым значениям [16] с явным доминированием в древостое разновозрастных елей при частичном сохранении близких к выпадению старых берез.
Таблица 1. Таксационные показатели растительности разновозрастных участков залежи
|
Залежный участок |
Степень проективного покрытия, % |
Степень сомкнутости крон, % |
Состав* древостоя |
Площадь учетной площадки, м2 |
Средние значения |
||
|
диаметра ствола, см |
высоты ствола, м |
||||||
|
Залежь с травостоем |
80 - 85 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
|
Залежь с березняком 10-15 лет |
25 - 30 |
80 - 85 |
55Б 8Е 1О |
100 |
Б - 3,8 Е - 5,0 О - 4,5 |
Б - 7,1 Е - 6,1 О - 8,0 |
|
|
Залежь с березняком 20-30 лет |
10 - 15 |
75 - 80 |
50Б 5Е 5О |
100 |
Б - 5,5 Е - 9,0 О - 5,6 |
Б - 8,3 Е - 7,4 О - 8,3 |
|
|
Березняк возрастом 50-60 лет |
60 - 65 |
70 - 75 |
17Б 7О 5Е |
100 |
Б - 12,2 О - 5,1 Е - 11,2 |
Б - 11,5 О - 7,2 Е - 12,9 |
|
|
Ельник старше 100 лет |
65 - 70 |
65 - 70 |
13Е 4Б |
100 |
Е - 12,9 Б - 13,2 |
Е - 13,2 Б - 35,6 |
При зарастании залежи древесным подростом резко (в 5 раз за первые 10-15 лет) сокращается биомасса травянистой растительности, но формируемая при этом древесная биомасса нарастает еще быстрее, что приводит к средней скорости нарастания сухой биомассы фитоценоза более 50 г м-2•год-1 (табл. 2). На следующей стадии зарастания отмечается дальнейшее снижение (но уже только в 2,4 раза) биомассы напочвенной растительности, в значительной мере представленной мхами, и дальнейшее нарастание биомассы древесной растительности сопровождается ускоренным (в 1,4 раза быстрее предыдущей стадии) ростом общей фитомассы ценоза.
Таблица 2. Запасы растительной биомассы на разновременных участках залежей
|
Залежный участок |
Запас напочвенной надземной и подземной фитомассы, кг м-2 |
Запас древесной надземной биомассы, кг м-2 |
Запас древесной подземной биомассы, кг м-2* |
Сухая масса, кг м-2 |
Средний прирост сухой массы, г м-2•год-1 |
|
|
Залежь с травостоем |
2,20 |
- |
- |
2,20 |
"0-момент" |
|
|
Залежь с березняком 10-15 лет |
0,44 |
2,08 |
0,23 - 0,52 |
2,75 - 3,04 |
53,1 |
|
|
Залежь с березняком 20-30 лет |
0,18 |
2,89 |
0,32 - 0,72 |
3,39 - 3,79 |
71,7 |
|
|
Березняк возрастом 50-60 лет |
0,33 |
6,82 |
0,76 - 1,72 |
7,91 - 8,87 |
116,0 |
|
|
Ельник старше 100 лет |
0,19 |
8,32 |
0,92 - 2,08 |
9,43 - 10,59 |
23,1 |
Максимальной скорости роста она достигает на стадии березняка 50-60 лет, для которого характерно и стадийное увеличение напочвенной фитомассы - вследствие временного увеличения напочвенной инсоляции. На заключительной сукцессионной стадии рассматриваемого хроноряда фиксируется максимальный объем общей фитомассы заросшей ельником залежи (около 10,0 кг м-2), при резком снижении средней скорости ее прироста - в 5 раз по сравнению с предыдущей стадией, что в целом характерно для завершающих стадий лесных сукцессий [16].
Сукцессионная динамика фитомассы сопровождается сукцессионной динамикой содержания и запасов гумуса в верхних горизонтах исследуемых суглинистых дерново-палево-подзолистых почв (табл. 3) - характерных для неморальных ельников кислично-щитовниковых Центрально-лесного заповедника [21, 22] и южно-таежной подзоны Русской равнины в целом [23].
Таблица 3. Изменение содержания гумуса и запаса органического углерода в сукцессионном ряду зарастания лесом исследуемых дерново-палево-подзолистых почв
|
Горизонт |
Глубина, см |
сb, г см-3 |
Гумус, % |
Запас Сorg, кг м-2 |
Запас Сorg в 0-50 и 50-70 см, кг м-2 |
Изменение запасов Сorg, г м-2•год-1 |
|
|
Залежь с травостоем |
|||||||
|
A1d |
0-3 |
0,89 |
4,14 |
0,64 |
6,35 |
"0-момент" |
|
|
A1P |
3-12 |
0,95 |
3,05 |
1,51 |
|||
|
A1A2p |
12-29 |
1,13 |
2,87 |
3,20 |
|||
|
A2(f) |
29-35 |
1,59 |
0,69 |
0,38 |
|||
|
II A2B |
35-50 |
1,54 |
0,46 |
0,62 |
|||
|
II B1(t) |
50-70 |
1,60 |
0,18 |
0,33 |
0,33 |
"0-момент" |
|
|
Залежь, заросшая березняком возрастом 10-15 лет |
|||||||
|
A1d |
0-3 |
0,96 |
3,06 |
0,51 |
6,69 |
34,0 |
|
|
A1A2p |
3-15 |
1,36 |
2,65 |
2,51 |
|||
|
A2A1p |
15-28 |
1,38 |
1,98 |
2,06 |
|||
|
A2(f) |
28-43 |
1,55 |
0,91 |
1,23 |
|||
|
II A2B |
43-55 |
1,67 |
0,58 |
0,67 |
0,69 |
27,4 |
|
|
II B1 |
55-70 |
1,62 |
0,29 |
0,41 |
|||
|
Залежь, заросшая березняком возрастом 20-30 лет |
|||||||
|
A1d |
0-3 |
1,04 |
2,95 |
0,53 |
6,76 |
5,8 |
|
|
A1A2p |
3-16 |
1,33 |
2,57 |
2,68 |
|||
|
A2А1p |
16-30 |
1,38 |
1,92 |
2,19 |
|||
|
A2(f) |
30-44 |
1,44 |
0,88 |
1,03 |
|||
|
II A2B |
44-56 |
1,57 |
0,62 |
0,68 |
|||
|
II B1 |
56-70 |
1,64 |
0,34 |
0,37 |
0,71 |
1,7 |
|
|
Березняк с примесью осины и ели возрастом 50-60 лет |
|||||||
|
A1 |
0-10 |
1,04 |
3,00 |
1,81 |
6,38 |
-9,5 |
|
|
А1A2p |
10-26 |
1,21 |
2,89 |
2,91 |
|||
|
A2(f) |
26-40 |
1,56 |
0,90 |
1,14 |
|||
|
II A2(ko) |
40-50 |
1,64 |
0,55 |
0,52 |
|||
|
II A2B |
50-61 |
1,68 |
0,46 |
0,49 |
0,70 |
-0,3 |
|
|
II B1 |
61-70 |
1,72 |
0,23 |
0,21 |
|||
|
Ельник кислично-щитовниковый неморальный возрастом старше 100 лет |
|||||||
|
A1 |
0-7 |
1,16 |
3,50 |
1,65 |
5,75 |
-9,0 |
|
|
А1A2 |
7-17 |
1,23 |
3,20 |
1,78 |
|||
|
A2(f) |
17-32 |
1,48 |
0,91 |
1,33 |
|||
|
II A2B |
32-52 |
1,59 |
0,39 |
0,55 |
|||
|
II B1 |
52-70 |
1,74 |
0,23 |
0,32 |
0,49 |
-3,0 |
Максимальным содержанием гумуса (более 4%) характеризуется маломощный горизонт плотно переплетенной корнями и хорошо оструктуренной дернины А1d на участке периодически косимой разнотравной луговой залежи (“0-момент” сукцессионного зарастания залежи густой древесной растительностью). Нижняя часть уже частично деградированного старопахотного горизонта почвы луговой залежи трансформировалась в переходный элювиально-аккумулятивный горизонт A1A2p с выраженной комковато-плитчатой структурой при сохранении в нем относительно высокого содержания гумуса и остаточных признаков пахотной гомогенизации. В верхней части старопахотного горизонта формируется гумусово-аккумулятивный горизонт А1Р с хорошо развитой комковато-зернистой структурой, но при высоком уровне старопахотной гомогенизации внутрипедной массы. Ниже лежащие останцовый (ранее - подпахотный) подзолистый горизонт A2(f) и сформированные в верхней части подстилающего моренного наноса переходный (II A2B) и текстурно-иллювиальный (II B1(t)) горизонты характеризуются быстро снижающимся содержанием гумуса и поэтому не вносят существенный вклад в почвенный запас органического углерода (6,35 кг м-2 для верхнего полуметра) - даже с учетом резко повышенной плотности их сложения.
Дерново-палево-подзолистая почва залежи с подростом березняка возраста 10-15 лет характеризуется быстрым уплотнением формирующегося в старопахотном горизонте гумусово-элювиального субпрофиля A1d - A1A2p - A2A1p при резком сокращении численности его корней и значительном снижении содержания гумуса: с ? от 1,08% в горизонте A1d и 0,89% в формирующемся из A1A2p аккумулятивно-элювиальном горизонте A2A1p до 0,4% в формирующемся из A1Р горизонте A1A2p. При этом общий запас гумуса увеличивается на 5 относительных процентов - за счет повышенной плотности трансформируемого старопахотного горизонта и значительного увеличения гумуса в нижележащих элювиальном и переходном горизонтах, а среднегодовая скорость увеличения почвенных запасов гумуса сопоставима с темпом нарастания фитомассы.
На последующих этапах сукцессии зарастания дерновый горизонт A1d постепенно трансформируется в гумусово-аккумулятивный А1 мощностью до 7-10 см с содержанием гумуса от 3 до 3,5 %, что в целом характерно для фоновых слабо-дерново-палево-подзолистых почв абсолютно разновозрастных ельников кислично-щитовниковых Центра России [22]. Ниже его тоже постепенно формируется относительно устойчивый по мощности (около 10 см) и содержанию гумуса (около 3%) элювиально-аккумулятивный горизонт А1А2, подстилаемый в ельнике старше 100 лет аналогичным фону палево-подзолистым горизонтом с равновесным содержанием гумуса около 0,9%.
На наиболее активных этапах развития сукцессии с ускоренным нарастанием древесной биомассы наблюдаются устойчиво повышенные относительно фоновых почв (на 20-30 относительных %) запасы органического углерода как в верхней полуметровой (6,7-6,4 кг м-2), так и в средней, переходной, (0,7 кг м-2) части профиля. С приближением к показателям фонового ельника кислично-щитовникового основных характеристик лесного фитоценоза, постепенно восстанавливающегося после распашки и косимой залежи, и его почвенный покров восстанавливает принципиальное строение верхней части профиля и запасы в нем органического углерода, характерные для почв фоновых ельников.
Максимальная скорость накопления органического углерода (более 100 г м-2•год-1) характерна для 1-й и 3-й стадий исследуемого хроноряда сукцессии восстановления южно-таежного леса. Но, если, начиная со второй стадии восстановительной сукцессии, основной сток углерода приходится на древостой, на первой стадии восстановления леса (подрост березняка 10-15 лет) вклад древесной растительности и почв был сопоставим - более того, при доминирующей роли почв (см. табл. 2 и 3).
Результаты проведенного в 2017 году на объектах данного исследования годичного мониторинга почвенной эмиссии СО2 (табл. 4) позволяют сопоставить результирующие балансы органического углерода с интенсивностью его почвенно-биологического круговорота, оцениваемой по почвенной эмиссии. Проведенные исследования выявили максимальную интенсивность почвенной эмиссии на залежи с травостоем (до 11-12 г С-СО2 м-2•сутки-1 в середине лета), с постепенным снижением ее при зарастании залежи, что хорошо сочетается с фиксируемым на этих стадиях повышением содержания гумуса (см. табл. 3) и ростом фитомассы (см. табл. 2).
Таблица 4. Суммарная эмиссия СО2 из почв разновозрастных залежей по месяцам 2017 г.
|
Месяц |
Средние потоки, г С-СО2 м-2 • месяц-1 |
|||||
|
Залежь с травостоем |
Залежь 10-15 лет |
Залежь 20-30 лет |
Березняк 50-60 лет |
Ельник старше 100 лет |
||
|
1 |
7,53+0,08 |
8,38+0,17 |
9,29+0,42 |
13,75+0,42 |
16,57+0,59 |
|
|
2 |
6,96+0,08 |
7,23+0,15 |
7,00+0,31 |
13,10+0,38 |
18,77+0,53 |
|
|
3 |
35,23+0,59 |
32,59+0,59 |
26,95+1,01 |
23,86+0,76 |
20,53+0,93 |
|
|
4 |
43,68+0,47 |
31,16+0,39 |
29,61+9,14 |
33,81+9,75 |
27,40+10,07 |
|
|
5 |
70,01+28,49 |
59,26+18,18 |
52,63+17,67 |
44,41+10,07 |
41,14+14,63 |
|
|
6 |
193,37+25,22 |
134,50+24,49 |
121,25+23,83 |
119,81+9,89 |
109,22+12,68 |
|
|
7 |
353,17+39,33 |
258,47+31,97 |
217,77+24,00 |
180,94+22,37 |
143,29+22,37 |
|
|
8 |
270,30+25,76 |
201,10+18,67 |
177,00+18,43 |
163,68+22,57 |
129,46+12,16 |
|
|
9 |
163,39+34,97 |
153,36+30,05 |
148,03+15,97 |
134,28+13,65 |
107,14+9,90 |
|
|
10 |
79,31+0,49 |
74,92+0,40 |
68,97+12,83 |
68,00+10,07 |
66,51+1,96 |
|
|
11 |
37,31+0,57 |
36,74+0,57 |
34,77+0,98 |
38,78+0,74 |
40,01+0,90 |
|
|
12 |
20,88+0,25 |
23,25+0,25 |
25,53+0,34 |
27,05+0,42 |
27,39+0,68 |