УДК 630*18:583.47(235.222)
Эколого-ценотическая характеристика кедра сибирского (pinus sibirica du tour) на верхней границе его распространения в Центральном Алтае
Е.Е. Тимошок,
С.Н. Скороходов,
Е.Н. Тимошок
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
Показаны эколого-ценотические особенности кедра сибирского на верхней границе его распространения в Центральном Алтае - горно-ледниковом бассейне Актру. Методом ординации на основе стандартных экологических шкал выявлен фрагмент его экологического ареала по факторам увлажнения и активного богатства почв. Установлено, что здесь, при крайнем дефиците тепла, весь спектр условий существования по этим факторам находится в пределах зоны оптимума, выявленной для всего ареала этого вида. Кедр сибирский занимает в этих условиях серии местообитаний с влажнолесным увлажнением, бедными и небогатыми почвами и проявляет себя как мезотроф и эумезофит. экологический кедр почва
Ключевые слова: кедр сибирский; экологические факторы; Центральный Алтай.
A part of high boundary of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour.) distribution in the Central Altay is situated at the most high-altitude part of Severo-Chuisky range (glacier basin Actru), at the altitudes 2 100-2 500 m a.s.l. Siberian stone pines are involved in forming tree storey of old-age forests, postfire Pinus-Larix forests, Larix and Pinus forests, young Larix forests on fluvioglatial deposits and in the forest-tundra ecotone of this area. Pinus sibirica absolutely predominates in the tree storey of old-age periglacial forests. These forests are situated at altitudes 2 100-2 300 m a.s.l. Siberian stone pine is an edificator of these forests, it constitutes 90-100% of tree storey and exists between 65.1 and 70.7 stage of I.A. Tsatsenkin moistening scale and between 6.6 and 8.6 stage of active soil richness of I.A. Tsatsenkin.
Siberian stone pine plays also a different role in the postfire Pinus-Larix forests. Its constitution depends on angle and exposition of slopes It predominates in small fragments of young Pinus sibirica forests here. In the tree-storey it constitutes 10-20% of trees and in the Larix forests there are only single trees of this species In these forests Siberian stone pine grows between 64 and 68.3 stages of moistening scale and between 7 and 9.4 stages of active soil richness scale.Young individuals of Siberian stone pine are present in tree-storey of young Larix forests on fluvioglacial deposits at the bottom of Aktru river as single trees. Here, Pinus sibirica survives between 65 and 68.3 stages of moistening scale and between 7.6 and 9.1 stages of active soil richness. At the head of Aktru river Pinus sibirica forms a modern high forest line in the forest-tundra ecotone communities In the highest part of the ecotone there can be encountered only singular individuals of Siberian stone pine. At a lower line of the ecotone Siberian stone pine constitutes 60-80% of all trees. Moistening in the ecotone lies between 62.8 and 69.6 stages and active soil richness between 6.8 and 9.5 stages.
By means of ordination on the basis of standard ecological scales ,it was determined that with a significant diversity of habitats and plant communities with Pinus constitution, the range of tolerance for the species are 8 stages (from 62.8 to 70.7) according to the moistering scale and 3 stages (6.6 to 9.5) according to the soil richness scale. It was established that Siberian stone pine at the highest boundary of its proliferation occupies habitat series with moist-forest moistening and poor soils and proves to be mesotroph and eumesophyt
Key words: Pinus sibirica; environmental factors; Central Altai.
Кедр сибирский - один из основных эдификаторов равнинных и горных темнохвойных лесов Сибири [1, 2] имеет обширный ареал, охватывающий в основном Западную, Среднюю Сибирь и горы Южной Сибири. Н.К. Таланцев с соавт. [3] и Г.В. Крылов с соавт. [1] отмечали, что по экологической природе и происхождению кедр сибирский - дерево горное и относится к горным лесообразующим породам, однако в настоящее время он занимает как горные, так и обширные равнинные территории. Ареал кедра в центре таежной зоны северной части Евразии свидетельствует о нем как о морозоустойчивой континентальной относительно влаголюбивой лесной породе. По мнению этих авторов, кедр отличается теневыносливостью в молодости и светолюбием в зрелом возрасте, значительной холодоустойчивостью, способностью произрастать на многолетних мерзлых почвах, а также требовательностью к относительной влажности воздуха.
В Горном Алтае кедр сибирский является одной из основных лесообразующих пород [4]. Наибольшее распространение лесов с его преобладанием в древесном ярусе отмечено для Северо-Восточного (Прителецкого) Алтая, низко- и среднегорья которого большинство сибирских исследователей [1, 3, 5] cчитали оптимальными для роста кедра. Кратко описывая кедровые леса верхней части лесного пояса (1 800-2 000 м над ур. м.) на восточных и северных хребтах Алтая, приуроченные к «поясу конденсации», А.В. Куминова [4] отмечала, что они характеризуются довольно редким пологом деревьев, развитым кустарниковым ярусом из Betula rotundifolia Spach., под которым иногда развивается несомкнутый ярус из Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea или редкий травяной покров из Anthoxanthum odoratum, Festuca rubra и некоторых других немногочисленных видов. В Центральном Алтае «чистые насаждения он образует и в верхней части лесного пояса, где кедровые леса и “перелески” комплексируются с субальпийскими лугами или образуют своеобразный ландшафт высокогорной лесотундры» [4. С. 267].
Кедр сибирский на Алтае, как правило, поднимается в горы выше других древесных пород [4, 6]. Граница леса, сформированная авангардными насаждениями кедра, в Северном и Северо-Восточном Алтае проходит на высоте 1 800-2 000 м; по направлению к югу и юго-востоку она поднимается до 2 300-2 400 м над ур. м. В Монгольском Алтае [7] по северным склонам в верхней части лесного пояса и в подгольцовых лиственничниках кедр сибирский отмечен на высотах 2 200-2 500 м над ур. м.
Система Чуйских белков (Северо-Чуйский и Южно-Чуйский хребты) по лесорастительному районированию А.Г. Крылова и С.П. Речан [8, 9] отнесена к Чуйско-Курайскому округу, подпровинции Юго-Восточный Алтай, где лесной пояс, в котором абсолютно доминирует лиственница сибирская, занимает полосу 1 200-2 400 м над ур. м. Выделенный в округе лесной лиственничный район охарактеризован авторами достаточно кратко по данным, полученным на сглаженных неоднократными оледенениями склонах Южно-Чуйских белков в бассейне р. Джасатер. Встречающиеся в этом районе кедрово-лиственничные леса авторами не описаны. В последующем В.Н. Смагиным с соавт. [10] Чуйские хребты отнесены к Алтае-ТувинскоХангайской котловинно-горной провинции. Однако характеристика высотно-поясных комплексов этой провинции дана на основе сведений, приведенных в монографиях А.Г. Крылова и С.П. Речан [8, 9].
В связи с вышеизложенным очевидно, что роль кедра сибирского в формировании верхней границы леса, в широком понимании [11, 12] включающей в себя авангардные леса верхней части горно-лесного пояса и сообщества лесотундрового экотона, в наиболее возвышенной части Центрального Алтая до настоящего времени остается почти не исследованной.
Поскольку кедр сибирский по своей толерантности к дефициту тепла среди всех сибирских лесообразующих пород находится на третьем месте после лиственниц даурской и сибирской [2], представляется интересным выяснить его требования к условиям увлажнения и активного богатства почв в условиях крайнего дефицита тепла на верхней границе его распространения.
Целью данной работы являлось изучение эколого-ценотических особенностей кедра сибирского в высотном диапазоне 2 100-2 500 м над ур. м. - на верхнем пределе его распространения в Центральном Алтае, на примере наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта.
Материалы и методики исследований
Исследования проводились в 1988, 1999-2010 гг. в наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта (горный узел Биш-Иирду), в модельном горно-ледниковом бассейне Актру, который представляет собой весьма замкнутый водосбор истоков горно-ледниковой речки с общей площадью 40 кв. км; окружен гребнями гор с отметками в 3 600-4 050 м. Бассейн представляет типичный результат крупномасштабной ледниковой разработки рельефа с характерной тенденцией к общей циркообразной форме, крутыми склонами и выположенным дном на сниженных уровнях около 2 200-2 400 м [13].
Климат бассейна Актру, по данным столь редких для высокогорий Алтая многолетних метеорологических наблюдений, с точки зрения «общей климатической характеристики характеризует типичную зону перехода от зоны леса к альпийской зоне» [14. С. 45]. Климатическая репрезентативность этого бассейна обоснована данными М.В. Тронова с соавт. [15, 16] и В.В. Севастьянова [14].
Изучение эколого-ценотических особенностей кедра сибирского проводилось на высотных профилях, заложенных от днища долины р. Актру (2 100 м над ур. м., верхняя часть лесного пояса) до верхней границы его распространения (2 500 м над ур. м., верхняя часть лесотундрового экотона). По ходу профилей исследованиями охвачен значительный по разнообразию диапазон растительных сообществ с участием кедра. На этой основе установлены его приуроченность и значение в сложении высокогорных сообществ. В растительных сообществах с участием кедра сибирского выполнено около 90 геоботанических описаний. Полученный массив данных обработан с помощью стандартных экологических шкал Раменского - Цаценкина с использованием системы ИБИС [17], на основе которых проведена оценка диапазона экологических условий произрастания кедра по факторам увлажнения и активного богатства почвы. Оценка экологических характеристик кедра сибирского (расчетные диапазон и точка оптимума, а также его принадлежность к экологическим группам) проведена по методу Е.П. Прокопьева [18] на основе формул, приведенных в работах И.А. Цаценкина [19]. Согласно этому методу зона оптимума ограничивается крайними ступенями формулы массового обилия; диапазон толерантности - границами единичного обилия с обеих сторон. Экологическую категорию вида устанавливали по точке оптимума, которая рассчитывалась как средняя величина в зоне оптимума. Фрагмент экологического ареала кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне Актру построен методом ординации.
Латинские названия сосудистых растений приведены в основном по С.К. Черепанову [20].
Результаты исследований и обсуждение
Как показали проведенные исследования, кедр сибирский на верхней границе распространения в Центральном Алтае - в наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта (горно-ледниковый бассейн Актру), на высотах 2100-2500 м над ур. м., участвует в формировании древесного яруса старовозрастных и послепожарных кедрово-лиственничных, лиственничных и кедровых лесов, молодых лиственничников на флювиогляциальных отложениях, а также сообществ лесотундрового экотона.
Кедр сибирский абсолютно преобладает здесь в древесном ярусе старовозрастных приледниковых кедровых лесов, приуроченных к достаточно пологим участкам в нижней части бортов долины р. Актру на высотах 2 100-2 300 м над ур. м. Эти леса сохранились в горно-ледниковом бассейне Актру в виде отдельных фрагментов, разделенных обширными полосами каменистых россыпей. Здесь отмечен сложный микрорельеф с мезоповышениями и понижениями разной величины, возвышающимися валунами, валежинами старых деревьев кедра, как упавших недавно и еще неомоховевших, так и отмерших давно и уже полуразрушенных, заселенных мхами и сосудистыми растениями (брусника, линнея и др.).
В старовозрастных лесах кедру сибирскому сопутствуют 104 вида сосудистых растений [21], 33 вида листостебельных мхов и 11 видов напочвенных лишайников.
Древесный ярус старовозрастных кедровников достаточно мозаичен. Кедр представлен в основном двумя возрастными поколениями, основное поколение имеет возраст 370-450 лет, второе - 220-310 лет [22].
Кустарниковый ярус с преобладанием Betula rotundifolia Spach., Lonicera altaica Pall., Salix glauca L., низким участием Salix sajanensis Nasarow, S. saposhnikovii A. Skvortsразвит, главным образом, в окнах древостоя. Во фрагментах кедровников, приуроченных к нижней части западно-северо-западного склона, преобладает Betula rotundifolia, в меньшем обилии отмечены Salix glauca,Lonicera altaica, во фрагментах на восточно-юго-восточном склоне - Lonicera altaica, а менее обильна - Betula rotundifolia.
В травяно-кустарничковом ярусе отмечено значительное число (около 90) видов цветковых растений, среди которых преобладают высокогорные и горные виды: Anthoxanthum alpinum A.& D. Love, Callianthemum sajanense (Regel.) Witas., Carex sabynensis Less. ex Kuth, Carex sempervirens Vill., Festuca kryloviana Reverd., Gastrolychnis tristis (Bunge) Czer., Gentiana grandiflora Laxm., Hedysarum neglectum Ledeb., Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori, Minuartia biflora (L.) Schinz & Thell., Pedicularis brachystachys Bunge, P compacta Steph., Potentilla gelida C.A. Mey., Stellaria peduncularis Bunge, Luzula parviflora (Ehrh.) Desv., L. sibirica V. Krecz., Aconitum decipiens Worosch. & Anfalov, A.altaicum Steinb., A. leucostomum Worosch.,Bergenia crassifolia (L.) Fritsch., Swertia marginata Schrenk.; участвуют и горно-равнинные виды: Aegopodium alpestre Ledeb., Bistorta vivipara (L.) S.F. Grey, Calamagrostis pavlovii Roshev., Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser., Equisetum prаtense Ehrh., Erigeron politus Fries., Linnaea borealis L., Orthilia secunda (L.) House,Poa sibirica Roshev.и др. Из кустарничков в значительном обилии присутствуют Vaccinium vitis-idaea L.и Empetrum nigrum L.
В этих лесах высокое фитоценотическое значение имеют мхи и лишайники. Здесь отмечено значительное видовое разнообразие листостебельных мхов, среди которых 8 представителей рода Dicranum, 3 вида рода Polytrichum и др Однако основную роль в сложении мохово-лишайникового яруса играют немногие лесные виды мхов Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G.,Pleurozium schreberi (Britt.) Mitt., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Polytrichum juniperinum Hedw. Напочвенные лишайники представлены видами из родов Cladоnia (6 видов), Peltigera (2 вида), Hypogimnia, Nephroma, Physcia (по 1 виду). Значительна же роль лишь Cladоnia stellaris (Opiz.) Pouzar et Vezda и C. аrbuscula (Wallr.) Flot
Под старовозрастными кедровниками [23] на выровненных участках (гидроморфные условия) развиты криоземы типичные, весь почвенный профиль которых оглеен вследствие избыточного увлажнения. Вечная мерзлота в середине лета (июль) залегает начиная с глубины 35-40 см и к осени не опускается ниже 60 см. На более дренированных участках восточного склона под ними развиты подбуры.
Кедр сибирский в старовозрастных приледниковых лесах на высотах2 100-2 300 м над ур. м. является эдификатором, составляя 90-100% древесного яруса. Здесь он устойчиво существует в диапазонах увлажнения от 66,5 до 70,7 ступени (4 ступени) и активного богатства почв от 6,9 до 8,2 ступени (1,5 ступени) (рис. 1).
В строении древесного ярусалесов послепожарного происхождения(2 100-2 250 м над ур. м.) кедр сибирский принимает различное участие в зависимости от крутизны и экспозиции склонов, характеризующихся сложным микрорельефом: повышениями и понижениями (временные водотоки) в сочетании с малозаросшими каменистыми участками.
В долине Актру такие леса восстановились на месте гарей, охарактеризованных профессором Томского Императорского университета В.В. Сапожниковым: «Насаждения в долине почти чисто лиственничные и притом испытавшие действие огня, местами полузаваленные обуглившимися стволами, между которыми засела весьма однообразная травяная растительность - один злак и одно желтое бобовое, и больше - на значительных пространствах ничего иного. Густо стоящие лиственницы обгорели внизу до половины и даже на ѕ ствола …» [6. С. 142].
В настоящее время в древесном ярусе лесов, сформировавшихся на месте былых пожарищ, кедр сибирский представлен почти исключительно одним поколением возраста 90-130 лет [22].
Высокое участие кедра в древесном ярусе (до 90%) отмечено только для небольших по площади фрагментов молодых кедровников на участках с небольшой крутизной склонов. В древесном ярусе кедрово-лиственничных лесов участие кедра не превышает 10-20%, а в лиственничниках его участие единично.