В послепожарных лесах сообщества с кедром сибирским включают в себя 96 видов сосудистых растений [21] и 18 видов листостебельных мхов.
На более сухом и крутом восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру распространены закустаренные разнотравно-осоковые и разнотравнозлаковые кедрово-лиственничные и лиственничные леса. Кустарниковый ярус под пологом леса разреженный, а в окнах древостоя довольно густой из Spiraea chamaedrifolia L., Cotoneaster uniflorus Bunge, Juniperus sibirica Burgad. В травяном покрове разнотравно-осоковых лесов преобладает Carex macroura Meynsch.; разнотравно-злаковых - Calamagrostis pavlovii. С низким проективным покрытием и в тех и в других участвуют Aegopo-dium alpestre, Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link., Crepis sibirica L., Dianthus superbus L., Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz., Poa altaica Trin., Polemonium cаeruleum L., Saussurea controversa DC, Solidago dahurica Kitag., Trifolium lupinaster L.
На более влажном западно-северо-западном склоне распространены ерниково-кустарничково-зеленомошные лиственничники, в кустарниковом ярусе которых значительное участие имеют Betula rotundifolia; в травянокустарничковом - Vaccinium vitis-idaea, Aegopodium alpestre;с низким участием отмечены Cerastium pauciflorum,Galium boreale L.и др.
В отличие от старовозрастных кедровников, в лесах послепожарного происхождения преобладают горно-равнинные виды: Achillea millefolium L., Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm, Calamagrostis pavlovii, Carex macroura, Crepis sibirica, Galium boreale, Dracocephalum nutans L., Lilium pilosiusculum, Paeonia anomala L., Polemonium caeruleum, Primula pallasii Lehm., Scorzonera radiatа L., Thalictrum minus L., Trollius asiaticus L.и др.; участие высокогорных видов Draba subamplexicaulis C.A. Mey., Carex sempervirens, Gentiana uniflora, Gypsophila cephalotes (Schrenk) Com., Hedysarum neglectum Ledeb., Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori, Minuartia biflora (L.) Schinz & Thell. и др. в их составе заметно ниже. В этих лесах моховой ярус развит в основном на западно-северо-западном склоне, в меньшей степени - на восточно-юго-восточном (только на пологих участках); тогда как на крутых участках этого склона, где высока задернованность почвы злаками и (или) Carex macroura, мхи значимой фитоценотической роли не имеют. В целом же видовое разнообразие листостебельных мхов в послепожарных лесах в два раза ниже, чем в старовозрастных кедровниках. Наибольшее участие в моховом ярусе отмечено для тех же лесных мхов, что и в старовозрастных кедровниках: Hylocomium splendens,Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis
Под лесами послепожарного происхождения развиты подбуры, профиль которых менее развит, чем в старовозрастных кедровниках, поскольку часть поверхности перекрыта делювиальными оползневыми крупно-щебнистыми отложениями, на которых сформированы примитивные щебнистые маломощные почвы [24].
В этих лесах кедр сибирский произрастает в диапазонах увлажнения от 64,2 до 70,6 ступени (6,4 ступени), активного богатства почв - от 7,0 до 9,2 ступени (см. рис. 1). Интересно отметить, что на более пологих участках склонов, где формируются фрагменты молодых кедровников, увлажнение несколько выше (67-70,6 ступени), чем на более крутых участках, где восстановились лиственничники (64,2-69,1 ступени).
В древесном ярусе молодых лиственничников, формирующихся на водно-ледниковых отложениях на днище долины р. Актру, имеющих большую мощность и относительно ровную поверхность [25], молодые особи кедра присутствуют единичными экземплярами.
В сложении напочвенного покрова участвуют сосудистые растения и мхи, крайне редко, на каменистых участках, - лишайники. В обедненном (по сравнению со старовозрастными и послепожарными лесами) видовом составе отмечено немногим более 70 видов сосудистых растений [21].
Кустарниковый ярус довольно густой, сформирован в основном ивами, среди которых преобладают Salix coesia Vill., S saposhnikovii Из прочих видов этого яруса обычны Betula rotundifolia, Lonicera altaica, Myricaria dahurica (Willd.) Ehrenb., Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz.
В разреженном травяном ярусе с невысоким обилием участвуют высокогорные виды: Leontopodium ochroleucum Beauverd., Carex orbicularis Boott, Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fries & Lange, Elymus schrenkianus (Fisch. & C.A. Mey.) Tzvel., Poa alpinа L.,Primula nivalis Pall., Hedysarum neglectum, Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch. & C.A. Mey.) Ledeb.и др.;горные Aster sibiricus L., Carex coriophora Fisch. & C.A. Mey.,Crepis multicaulis Ledeb., Castilleja pallida (L.) Spreng.и др.;и горно-равнинные виды: Antennaria dioica (L.) Gaertn., Carex capillaris L., Festuca rubra L., Poa sibirica и др.Кустарнички, в основном виды ив (Salix arctica Pall., S. rectijulis Ledeb. ex Trautv., S. reticulatа L.) и Dryas оxyodonta Juz.,встречаются с низким обилием, пятнами.
Моховой ярус, в составе которого отмечено 18 видов листостебельных мхов, довольно мозаичен; сформирован в основном Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, которой в примеси сопутствуют Polytrichum strictum Brid., Ditrichum flexicaule (Schwaeger.) Hampe, Syntrichia ruralis Brid.,виды рода Bryum. На молодом субстрате флювиогляциальных отложений немногочисленные напочвенные лишайники (Stereocaulon alpinum Laur., виды рода Cladonia) встречаются в основном на каменистых микроповышениях.
Под молодыми лиственничниками развиты аллювиальные глееватые серогумусовые слоистые почвы [24].
В древесном ярусе этих молодых лесов (2 150-2 170 м над ур. м.) кедр сибирский присутствует единично, главным образом во втором ярусе, существуя в диапазонах увлажнения от 65 до 68,3 ступени (3 ступени), активного богатства почв от 7,6 до 9,2 ступени (1,5 ступени, см. рис. 1). Некоторое небольшое снижение увлажнения (на 2-3 единицы), по сравнению со старовозрастными и послепожарными лесами, по-видимому, связано с молодостью почви промывным режимом во время весенних (таяние снега) и летних (активное таяние ледников) подъемов воды, когда происходит вымывание частиц мелкозема, в основном удерживающих влагу.
Кедр сибирский в верховьях р. Актру формирует современную верхнюю границу леса в составе сообществ лесотундрового экотонана высотах2 240-2 475 м над ур. м. В верхней части экотона встречаются единичные далеко отстоящие друг от друга особи кедра различных жизненных форм: невысокие деревца с флаговой формой кроны, кустовидные, стелющиеся особи [26]. Единичные низкорослые особи кедра сибирского встречаются на высоте около 2 475 м над ур. м. [27].
В лесотундровом экотоне кедру сибирскому сопутствуют 139 видов сосудистых растений, 40 видов мхов и 12 видов лишайников.
Участие кедра сибирского в древесном ярусе сообществ нижней полосы экотона составляет 60-80% [27]. На сухом и крутом восточно-юго-восточном склоне кедр образует в основном плотные группы из нескольких десятков разновозрастных (55-140 лет) деревьев, разделенные обширными остепненными участками. В кустарниковом ярусе преобладает Juniperus sibirica, которому сопутствуют Spiraea flexuosa Fisch. ex Cambess., Cotoneaster uniflorus, Berberis sibirica Pall. Здесь формируется только травяной ярус, почва задернована Carex macroura, Calamagrostis pavlovii, Festuca altaica Trin.; из кустарничков с низким обилием отмечена Vaccinium vitis-idaea. На более влажном западно-северо-западном склоне деревья (возраст 60-195 лет) в группах распределены более или менее равномерно и отделены друг от друга довольно широкими языками ерниково-лишайниковых и ерниково-дриадовых тундр. В кустарниковом ярусе преобладают Betula rotundifolia и Juniperus sibirica В этих условиях формируется травяно-кустарничковый ярус с преобладанием Empetrum nigrum,Vaccinium vitis-idaea, Dryas oxyodonta,Festuca sphagnicola B. Keller, Bergenia crassifolia и низким обилием Swertia obtusa Ledeb., Bistorta viviparа, Hedysarum neglectum, Viola altaica Ker-Gavl., Schulzia crinita (Pall.) Spreng. На пологом, наиболее увлажненном северном склоне водораздела Актру-Ян-Карасу малочисленные группы низкорослых деревьев кедра сибирского поднимаются наиболее высоко (до 2390 м над ур. м.). В кустарниковом ярусе здесь господствует Betula rotundifolia, с низким обилием присутствует Salix glauca. В травяно-кустарничковом ярусе абсолютно преобладает высокогорный вид Dryas oxyodonta, с более низким обилием участвуют Festuca sphagnicola, Viola altaica, Arctous alpinа (L.) Niedenzu., Bergenia crassifolia.
Травяно-кустарничковый ярус в экотоне на склонах разной ориентации и крутизны сформирован в первую очередь высокогорными и горными видами: Dryas oxyodonta, Festuca sphagnicola, Anthoxanthum alpinum, Callianthemum sajanense, Carex sempervirens, Gastrolychnis tristis, Gentiana grandiflora Laxm., Hedysarum neglectum, Potentilla gelida, Aconitum leucostomum, Dracocephalum imberbe, Bergenia crassifolia, Swertia obtusa, Schulzia crinita и др. В его составе участвуют и горно-равнинные виды: Aegopodium alpestre, Bistorta vivipara, Calamagrostis pavlovii, Poa sibirica, Vaccinium vitis-idaea и Empetrum nigrum и др.
В сообществах лесотундрового экотона мохово-лишайниковый покров развит в основном под группами деревьев и полосами (группами) кустарников. Наибольшее участие в его сложении на том и на другом склоне принимают Abietinella abietina (Hedw.) C. Muell.и Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., на восточно-юго-восточном также Sanionia uncinata Из напочвенных лишайников высокое фитоценотическое значение имеют Cladоnia stellaris и C. аrbuscula только на западно-северо-западном склоне
В этих условиях под группами деревьев на грубообломочном субстрате сформированы подбуры слаборазвитые [24].
В условиях лесотундрового экотона на высотах 2 220-2 475 м над ур. м. для кедра сибирского диапазон увлажнения составляет от 63 до 69,6 ступени (6,6 ступени), активного богатства почв - от 6,8 до 9,5 ступени (2,7 ступени)
Как показывает анализ данных, полученных в горно-ледниковом бассейне Актру, на верхней границе распространения кедра сибирского, где значительно разнообразие местообитаний и растительных сообществ с его участием, диапазон экологической толерантности по фактору увлажнения составляет 8 ступеней (от 63 до 70,7) (рис. 1, 2). Большая часть местообитаний кедра сибирского характеризуется влажнолесным увлажнением, и только в верхней части лесотундрового экотона на сухом восточно-юго-восточном склоне, где этот вид встречается единично, очень редкие его местообитания - остепненнолесным увлажнением. Наиболее широкий диапазон по этому фактору выявлен в лесотундровом экотоне (6,6 ступени) и послепожарных лесах (6,4 ступени). Это связано, прежде всего, с более широким набором местообитаний, приуроченных и к сухому крутому восточно-юговосточному склону, и к более увлажненному, менее крутому западно-северо-западному. Однако в послепожарных лесах, в сравнении с лесотундровым экотоном, пределы толерантности сдвинуты на одну ступень в сторону большего увлажнения. Диапазон экологической толерантности кедра сибирского по фактору активного богатства почв составляет 3 ступени (6,8-9,5). В старовозрастных кедровниках активное богатство почв ниже, чем во всех обследованных в бассейне Актру сообществах: послепожарных лесах, молодых лиственничниках на флювиогляциальных отложениях и сообществах лесотундрового экотона.
Рис. Ординация обилия Pinus sibirica во фрагменте экологического ареала на верхней границе его распространения в Центральном Алтае. Зеленые линии - проекции точек оптимума на фрагмент
Значительный интерес представляет сравнение наших данных и расчетных данных, полученных И.А. Цаценкиным [19] для кедра сибирского в пределах его ареала. Этим автором было установлено, что диапазон его толерантности по фактору увлажнения охватывает 35 ступеней (с 60-й по 94-ю) и соответствует широкому спектру местообитаний с увлажнением от сухолесного до болотного. Зона оптимума кедра сибирского по этому фактору также широка и охватывает 18 ступеней (от 62-й до 79-й) - от свежелесных до сыролесных местообитаний. Диапазон его толерантности по фактору активного богатства почв в пределах ареала охватывает 7 ступеней (с 4-й по 11-ю) - весь спектр условий от бедных до довольно богатых почв. Зона оптимума кедра несколько уже диапазона толерантности и охватывает 5 ступеней (с 5-й по 9-ю), лежащих в спектре условий от бедных до небогатых почв. На основе анализа формул обилия [19] установлено, что согласно положению расчетной точки оптимума (70-я ступень по шкале увлажнения) кедр является эумезофитом. В отношении активного богатства почв этот вид относится к мезотрофам (расчетная точка оптимума 7).
Как показывает анализ полученных нами данных, на верхней границе распространения кедра в Центральном Алтае диапазоны экологической толерантности и по фактору увлажнения (63-я - 71-я ступени), и по фактору активного богатства почв (6,8-9,5 ступени) полностью входят в зону оптимума этого вида, рассчитанную И.А. Цаценкиным [19] для его ареала. В обследованном районе местообитания с массовым обилием кедра по шкале увлажнения охватывают диапазон с 66,2 по 70,8 ступени и сдвинуты от расчетной точки оптимума (70-я ступень) в сторону более низкого увлажнения (рис. 2). По шкале активного богатства почв они занимают диапазон 6,9-8,2 ступени и расположены почти симметрично от расчетной точки оптимума (7,5 ступень) по этому фактору. Серии местообитаний с более низким обилием кедра располагаются по увлажнению в диапазоне 63-70,8 ступени, активному богатству почв - 6,8-9,5 ступени и характеризуются влажнолесным увлажнением и небогатыми почвами.
Здесь, на верхней границе распространения кедра сибирского в Центральном Алтае, зона оптимальных условий лежит по увлажнению в диапазоне 66-71 и занимает 6 ступеней - влажнолесные и сыроватолесные почвы, по активному богатству почв - 6,8-8,3 (1,5) ступени - бедные и небогатые почвы.
Таким образом, в высокогорном бассейне Актру, на верхней границе распространения кедра сибирского, почти весь спектр условий (диапазон толерантности) по рассмотренным выше экологическим факторам находится в пределах зоны оптимума, выявленной И.А. Цаценкиным [19] для его ареала. В связи с этим можно сделать заключение о том, что в современный период распространение этого вида по территории бассейна, и прежде всего его продвижение вверх по склонам долины в горно-тундровый пояс, ограничивается температурой - фактором, который находится на этих абсолютных высотах в минимуме. В настоящее время на верхнем пределе современного распространения кедра сибирского в высокогорьях Северо-Чуйского хребта (2475 м над ур. м.) средние многолетние температуры лета в июне составляют около +7°С, в июле - +8°С, в августе - +7°С, что и определяет современную температурную границу его произрастания в высокогорных сообществах [27].
Исследования эколого-ценотических особенностей кедра сибирского на верхней границе распространения в Центральном Алтае, на абсолютных высотах 2100-2500 м, в условиях дефицита тепла показали, что здесь он занимает значительный набор местообитаний (выположенное днище долины, склоны разной ориентации и крутизны) и участвует в составе древесного яруса разных по происхождению и возрасту лесов и сообществ лесотундрового экотона. В этих условиях кедр сибирский абсолютно преобладает в составе древесного яруса старовозрастных лесов. Его роль значительно снижается в лесах послепожарного происхождения, а также в молодых лиственничниках на флювиогляциальных отложениях. В сообществах лесотундрового экотона участие кедра сибирского значительно только в его нижней части, где этот вид преобладает в составе групп деревьев. Весь спектр условий (диапазон толерантности) по факторам увлажнения и активного богатства почв находится в пределах зоны оптимума, выявленной для ареала этого вида. На верхней границе своего распространения в Центральном Алтае кедр сибирский занимает серии местообитаний с влажнолесным увлажнением, на бедных и небогатых почвах и проявляет себя как мезотроф и эумезофит.