УДК: 575:113
Формирование неспецифических механизмов адаптации в филогенезе у свиней
А.М. Хохлов,
Д.И. Барановский,
В.И. Герасимов
ХГЗВА, г. Харьков, Украина
Ведение. Иммунная система появилась вместе с многоклеточными организмами и развивалась как в онтогенезе, так и в филогенезе. Она соединяет органы и ткани, которые гарантируют защиту организма от генетически чужеродных клеток и веществ, которые поступают с окружающей среды. По организации и механизмам функционирования она подобна нервной системе. Обе системы представлены центральными и периферическими органами, способными реагировать на разнее сигналы, имеют большое количество рецепторных структур, специфическую память. К центральным органам иммунной системы относят красный костный мозг, который продуцирует клетки крови: лейкоциты, эритроциты, тромбоциты. К периферическим органам иммунной системы относят: лимфатические узлы, селезенку, миндалины и другие органы. Данная система является препятствием на пути инфекций (бактериальных, вирусных, грибковых). Центральное место среди клеток иммунной системы занимают лимфоциты - это клетки, которые специфически распознают антигены, точнее антигенные детерминанты [1-4,6]. кабан порода филогенетический
Цель работы. На основании сравнительного изучения дикого кабана и свиней крупной белой породы показать филогенетические изменения в некоторых органах и системах защиты у свиней при доместикации.
Материалы и методика исследования. При изучении филогенеза свиньи непосредственным объектом наших исследований был европейский дикий кабан ( Sus scrofa ferus ), биология которого изучена недостаточно. При этом использовали зоотехнические сравнительно-анатомические, морфологические, генетические, биохимические и цитологические методы исследований.
Для сравнительного изучения темпов микроэволюции кабана была использована крупная белая порода свиней как модель доместикации и породообразовательного процесса в Европе [5]
Результаты исследований и их обсуждение.
Покровы тела. Первыми барьерами, которые должны преодолеть патогенные организмы, являются покровы тела, т.е. кожа и слизистые оболочки. Установлено, что серьезным препятствием на пути инфекции - являются слизистые оболочки генитального и дыхательного трактов, обладающих бактерицидным действием. В пищеварительном тракте благодаря высокой кислотности содержимого желудка погибают почти все проходящие через него организмы.
Кожа и глобулины крови - важнейший компоненты резистентности, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Существенным изменениям подвергалась кожа и волосяной покров в процессе доместикации животных.
Систему органов кожного покрова у свиней составляют собственно кожа и производные кожного покрова: волосы, потовые и сальные железы, молочные железы, ушная раковина, копыта и копытца. Из кожного покрова развиваются слюнные железы и зубы. Все вышеуказанные органы подвержены доместикационным изменениям.
Изучение системы органов кожного покрова у домашних и диких свиней показало, что у дикого европейского кабана толщина основы кожи ( во взрослом состоянии ) составляла 4279±19,3 мкм, а у домашних - 4002±17,5 мкм. Вероятно, это можно объяснить тем, что у диких свиней обменные процессы в коже протекают более интенсивно, чем у животных крупной белой породы.
Количество завитков в секреторном отделе потовых желез в коже дикого европейского кабана ( на определенной площади ) составляло 126±1,2, а у свиней крупной белой породы - 15,1±0,29, или в 8,4 раза меньше. Эти железы служат для выделения воды и вместе с этим для терморегуляции. Следовательно, эти физиологические функции достоверно лучше были выражены у дикого европейского кабана в сравнении с одомашненными животными.
Сальные железы, наоборот, более крупные у животных крупной белой породы, которым присуща меньшая интенсивность обмена веществ и несколько пониженная окислительная функция ферментативных систем организма. В связи с этим у них усиливается жирообразование.
Следовательно, в процессе доместикации у свиней произошли изменения не только на морфологическом уровне в структуре организма, но и адаптивные изменения на физиологическом, биохимическом и генетическом уровнях.
К органам кроветворения относятся костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и лимфоидные образования (миндалины, одиночные фолликулы в стенке пищеварительного и дыхательного трактов). В костном мозгу образуются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты, в других органах кроветворения - лимфоциты и моноциты.
Существование в более жестких условиях внешней среды в процессе эволюции обеспечило диких свиней более лабильными и функционально более надежными механизмами поддержания гомеостаза по сравнению с домашними свиньями.
Селезенка. Если лимфатические узлы играют роль фильтра для лимфы, то для крови эту функцию выполняет селезенка. Селезенка удаляет из кровотока утратившие функциональную активность эритроциты и лейкоциты, а также образует новые лимфоциты в ответ на попавшие из кровотока чужеродные антигены.
Селезенка, обладая двоякой функцией (депонирующей кровь в красной пульпе) и защитный функцией, т.е. наличием белой пульпы - образующей селезеночные тельца из большого скопления макрофагов - лимфоцитов, у дикого кабана выявлены более выраженные защитные функции, за счет наличия большого количества селезеночных телец (в поле зрения их 5-6, а у домашних 1-2), при более крупных их размерах - 135мкм у диких и 112мкм у домашних. При этом селезеночные тельца у дикого кабана располагаются в паренхиме селезенки не диффузно, как у домашних, а агрегатно, то есть отдельными полями, хорошо развиты.
Небная миндалина. Как известно, в области ротоглотки млекопитающих многочисленные лимфатические узлы концентрируются в огромные агрегаты образуя в совокупности глоточное лимфоидное кольцо. Эти скопления называются миндалинами.
У свиньи в состав глоточного лимфоидного кольца входят язычные, небные, околонадгортанные, тубарные и глоточные миндалины. Они располагаются обычно под многослойным плоским эпителием в толще слизистой оболочки и выполняют защитную функцию. По своей топографии небная миндалина тождественна у дикой и домашней свиньи. Однако у дикого кабана небная миндалина заметно большей массы и размеров. Так, средняя масса небной миндалины у европейского кабана составила 29,16±5,4г, что на 64% больше, чем у домашней свиньи. Подобная закономерность сохраняется и для площади этого органа, которая у кабана была на 39% больше, чем у домашней свиньи. Кроме того, эпителиальный пласт, покрывающий ее слизистую оболочку, несколько толще и составляет у Sus scrofa ferus - 140,3±3,8мкм, а у домашній свинки 113,5±3,7мкм. Разница статестически достоверна. В целом слизистая оболочка насыщена большим количеством клеточных элементов, среди которых преобладающими являются лимфоциты. Диаметр лимфоидных фолликулов у крупной белой породы свиней больше, чем у европейского кабана на 31,9%, но количество лимфоидных фолликулов на площади в 1см2 дикой свиньи больше на 51,3%
В лимфатических фолликулах европейского кабана обнаружено несколько большее количество макрофагов, а периферия лимфоидных фолликулов содержала заметно большее количество лимфоидных элементов. В лимфоидных фолликулах небной миндалины домашней свиньи более активизированы реактивные центры.
Печень - орган, выполняющий в организме ряд жизненно важных функций: участвует в процессе переваривания жиров - выделяя желчь, продуцирует мочевину - удаляя вредные продукты азотистого обмена, синтезирует белки кровяной плазмы, депо углеводов - гликогена, выполняет защитную роль через биологическую фильтрацию крови и ряд других функций.
В гистологическом строении печень диких свиней характеризуется более выраженными трабекулами, т.е. соединительно-тканными перегородками, разделяющими паренхиму органа на отдельные печеночные дольки. При этом в своих размерах эти дольки у дикого кабана крупнее (в поперечнике - до 1209мкм) сравнительно с домашними (690-720мкм) при меньшем их количестве в поле зрения. Ширина трабекул (соединительно-тканных перегородках) у дикого кабана (42-60мкм), а у домашних (41-58мкм), т.е. практически одинаковы.
Легкие - основной орган дыхательной системы, у диких свиней характеризуется более крупными альвеолами (121-217мкм), альвеолярными ходами, чем у домашних свиней (83-100мкм). По ходу бронхов и сосудов легких у диких свиней наблюдается более мощные скопления лимфоидной ткани в виде узелков, содержащих лимфоциты, макрофаги, ретикулярную ткань и клетки других лейкоцитов. Просветленные части этих узелков представляют наиболее активную защитную зону, особенно в фагоцитозе микроорганизмов, попадающих с воздухом в легкие и приносящиеся током крови. У домашних свиней узелки лимфоидов в ткани наблюдаются в меньшем количестве, не образуя их скоплений.
Почки - основной орган мочевыделительной системы, который у дикого кабана характеризуется более крупными почечными клубочками при меньшем их количестве в поле зрения (5-7 клубочков), их диаметр достигает в среднем 152мкм при отклонении от 114 до 206мкм, а у домашних - соответственно 49-60мкм, но их количество достигает несколько десятков в поле зрения окуляра. Достоверно установлено лучшее развитие канальцевого аппарата (извитых канальцев) в корковом слое почек у дикого кабана по сравнению с домашними свиньями. По соотношению коркового и мозгового слоя почек у дикого кабана в большей мере развит корковый, а в меньшей - мозговой, а у домашних - наоборот.
Желудок. По соотношению слоев, составляющих стенку желудка (фундальную часть), также наблюдаются различия между дикой и домашней формами свиней. Соотношение слизистой оболочки к мышечной у диких свиней составило 1,7, а у домашних - 1,8, т.е. при лучшем развитии слизистой домашних свиней. Однако у дикого кабана в составе слизистой оболочки значительно лучше развит подслизистый слой - 240мкм против 102мкм. у домашних (место разветвления сети кровеносных и лимфатических сосудов, а также лимфатических узелков, несущих защитную функцию).
Щитовидная железа. Целостность организма животного обусловлена наряду с нервной системой и гуморальными факторами. В процессе метаболизма в клетках постоянно образуются вещества, которые поступают в кровь и оказывают возбуждающие или угнетающие влияния на функциональное состояние всего организма и его отдельных органов и тканей. Основной функцией щитовидной железы является выработка гормонов. Например, к ним относятся тироксин, который вызывает химические изменения в митохондриях повышая интенсивность их окислительных процессов. В последние годы установлено, что в щитовидной железе пара - фолликулярными клетками вырабатывается гормон тиреокальцитонин, который активизирует многие ферменты: фосфоклюкоизомеразу (в мышцах, печени и крови), альдолазу (в мышцах) и другие.
Гормоны оказывают регулирующее влияние на гомеостаз, или поддержание постоянства состава внутренней среды организма, а также на функцию почек, обмен веществ в различных органах и тканях.
Физиологические особенности защиты у свиней.
Основным из физиологических факторов иммунитета является температура тела. Температура большинства теплокровных животных, близка к 39оС, благоприятна для развития лишь очень ограниченного числа видов бактерий и других организмов, в громадном количестве присутствующих в окружающей среде.
У новорожденных поросят особая физиология. Границы новорожденности до настоящего времени не установлены, известно только то, что она включает последние дни развития плода и некоторое время после его рождения. В это время у них происходят функциональные и морфологические перестройки организма: развиваются новые адаптационные механизмы приспособления к новым температурным условиям, насыщенности крови кислородом, энергетическим затратам.
Для организма новорожденных поросят характерны физиологическая незрелость и иммунобиологическая неподготовленность к внематочному образу жизни. Характерными признаками их неподготовленности к послеутробной жизни является отсутствие гамма-глобулина в сыворотке их крови, малое количество бета-глобулина и альбумина. Такой характер сыворотки крови новорожденных просят исследователи назвали “ незрелым белковым профилем ”. Это можно считать одним из критических периодов жизни. Кроме того, за 60 дней лактации с молоком свиноматки теряет 276,9 тыс. ккал. энергии, что в 14-15 раз больше, чем на образование плодов во время супоросности.
Молозиво и молоко свиноматки для поросят в этот период является продолжением внутриутробной связи между организмом матери и новорожденным. В первые дни жизни молоко, и особенно молозиво является единственной пищей, полностью удовлетворяющей потребности растущего организма в питательных веществах и снабжающей молодой организм антителами.
Нами было решено в условиях учебно-научного центра Харьковской государственной зооветеринарной академии на животных крупной белой породы изучить белковый состав молозива и молока свиноматок, а также содержание в них общего белка, витаминов А и С по периодам лактации. Возрастную динамику факторов клеточного и гуморального естественного иммунитета изучали на поросятах, начиная с рождения и до 12-месячного возраста.
Белки молока легко перевариваются. Степень усвоения их организмом составляет 96%. Скорость роста животных коррелирует с количеством белков в молоке.