Материал: Компендиум

организма.

Величина основного обмена измеряется в условиях бодрствования организма (не во время сна), пациент при этом должен спокойно лежать в постели. Процедура измерения производится рано утром (5-6 часов утра), когда интенсивность метаболиза минимальная. За 2 суток до измерения из рациона пациента исключается белковая пища, измерения проводят натощак (через 12-14 часов после последнего приема молочнорастительной пищи) в помещении с температурой 20-22 С и относительной влажностью 50-60%. Время исследования не должно превышать 15 минут.

Величина основного обмена у здоровых людей весьма постоянна. Так, у здорового мужчины среднего возраста

основной обмен составляет 1,0-1,2 ккал/(кг час), или

4,5 кДж/(кг час). При средней массе тела в 70 кг основной обмен составляет в сутки 1800 ккал, или 7800 кДж, что соответствует мощности в 90 Вт. У женщин величина основного обмена в расчете на кг массы тела на7–10% ниже, чем у мужчин. Основной обмен зависит также от возраста: чем старше человек, тем ниже значение основного обмена. У мускулистых людей основной обмен выше при одинаковой массе тела.

Теплота, выделяема организмом, получается на стадии преобразования энергии пищи в энергию АТФ (первичная теплота) и на стадии использования энергии АТФ для совершения работы организмом (вторичная теплота).

6. Прямая и непрямая калориметрия

Для определения энерготрат необходимо разработать технологию измерения теплоты, выделяемой организмом. Для этого применяют прямую и непрямую калориметрию.

В методе прямой калориметрии используют специальной конструкции физиологические калориметры, в которые на нужное время помещают животных или людей, и в которых с высокой степенью точности измеряют энерготраты организма.

При изучении энерготрат человека в ходе трудовой деятельности (например, у водителя во время проездки, рабочего

66

у станка и т.д.) используют непрямую калориметрию. Данный метод основан на измерении газообмена организма. Установлено, что между объемом потребляемого биологической системой кислорода и энерготратами существует линейная зависимость. Коэффициентом для такой зависимости служит так называемый

калорический эквивалент кислорода, равный количеству тепла,

образующемуся в организме при использовании 1 л кислорода при окислении питательных веществ.

Калорический эквивалент не одинаков при окислении белков, жиров и углеводов. О том, какие вещества преимущественно окисляются в организме, судят по так называемому

дыхательному коэффициенту ДК, который вычисляется как отношение объема, выдыхаемого CO2, к поглощаемому O2:

ДК=VCO2/VO2. ДК стремится к 1 при окислении углеводов, а при окислении жиров получают самое низкое значение ДК (ДК=0,7).

При непрямой калориметрии посредством газоанализа измеряют объемы потребляемого кислорода и выделенного углекислого газа. Далее определяют дыхательный коэффициент, по которому находят калорический эквивалент. Умножив калорический эквивалент на количество поглощенного кислорода, определяют энерготраты организма.

67

БИОЭНЕРГЕТИКА. ВТОРОЕ НАЧАЛО ТЕРМОДИНАМИКИ И ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

1. Свободная и связанная энергия в организме

Движение частиц в любом теле может быть упорядоченным или неупорядоченным. Между упорядоченным и неупорядоченным движениями существует принципиальная разница: упорядоченное может полностью превратиться в неупорядоченное, а переход в неупорядоченное движение в упорядоченное никогда не бывает полным. Причина различия между двумя типами движения связана с неодинаковой вероятностью каждого из них.

Внутренняя энергия в идеальном газе полностью, а в других телах в значительной части, связана с неупорядоченным тепловым движением молекул. В то же время совершение работы всегда требует переноса вещества, т.е. упорядоченного (направленного) движения. Поэтому принципиально невозможно всю внутреннюю энергию тела использовать для совершения работы.

Та часть внутренней энергии системы, которую в принципе можно использовать для совершения работы, называется свободной энергией G . Остальная часть внутренней энергии системы, которую даже в принципе нельзя превратить в работу, называется связанной энергией WCB , т.е. U G WCB .

При необратимых процессах свободная энергия не может быть преобразована в работу полностью, так как часть энергии диссипирует, а при обратимых процессах – может.

В живых организмах разновидностью свободной энергии является химическая энергия молекул dG x dv , где x –

химический потенциал (химический потенциал системы по отношению к некоторому веществу равен приросту свободной энергии системы при возрастании количества этого вещества на 1 моль).

Свободная энергия, как и полная, является функцией состояния, т.е. функцией тех условий, в которых находится система (T , p , x ).

68

2. Энтропия и её свойства

Тепловая энергия в организме представляет собой конкретную форму связанной энергии биосистемы, так как в условиях жизнедеятельности она не может быть преобразована ни в одну из форм работ, совершаемых организмом. Связанная энергия зависит от температуры (WCB ~ T ), однако связанная энергия

разных систем с одинаковой температурой не всегда одинакова, – она зависит еще и от свойств системы. Эти свойства S принято называть энтропией (от греческого «изменение», «превращение»). Тогда свободная энергия будет равна:

WCB ST , а энтропия – S WTCB

Энтропия – это физическая величина, характеризующая значение связанной энергии данной системы, приходящееся на единицу температуры (1K).

Свойства энтропии

Энергия в разных формах имеет разную практическую ценность, которая тем выше, чем большую часть этой энергии можно преобразовать в работу, а, поскольку мерой связанной энергии является энтропия, то чем ниже энтропия системы, тем выше ценность свойственной ей внутренней энергии. В организме все процессы сопряжены, т.е. организованы так, чтобы достигнуть максимума использования свободной энергии. Это достигается на клеточном уровне с помощью мембран на органном уровне за счет регуляторных систем: нервной, эндокринной, гуморальной.

Энтропия является функцией состояния системы. Это означает, что величина энтропии определяется параметрами системы в данный момент и не зависит от ее «истории», т.е. от того, как система пришла в данное состояние.

Так как энтропия – функция состояния, то изменение энтропии в обратимом процессе будет таким же и в реальном необратимом процессе, хотя затраченное количество тепла будет фактически больше, чем при обратном процессе.

Для обратимых процессов изменение энтропии равно 0, для

69

необратимых процессов – всегда больше 0. Т.е., в изолированной системе энтропия может только возрастать. Энтропия указывает направление естественных процессов – в изолированной системе они приводят к возрастанию энтропии (доля связанной энергии возрастает, свободной – уменьшается).

Энтропия системы, находящейся в равновесном состоянии, будет максимальной.

Между энтропией состояния и его вероятностью существует определенная зависимость: S k ln Pтд, где Pтд –

термодинамическая вероятность (число возможных микросостояний, которыми может быть реализовано данное макросостояние системы).

3. Второе начало термодинамики

Второе начало термодинамики говорит о направлении процессов. В простых случаях их направление можно предсказать на основании «здравого смысла». Например, тепло переходит от теплого тела к холодному, при трении механическая энергия превращается в тепловую. Однако не всегда в биофизике и биохимии можно правильно предвидеть, как будет проходить явление. Поэтому нужен алгоритм, который давал бы возможность достоверно предсказать направление процессов – это и есть второе начало термодинамики.

2-е начало термодинамики: «В изолированной системе общее изменение энтропии всегда положительно: S 0.

II начало термодинамики для биологических систем

И.П. Пригожин предположил, что полное изменение энтропии открытой системы нужно представить в виде 2-х частей: причиной первой из них ( i S ) служат внутренние процессы,

которые необратимы и непременно сопровождаются диссипацией энергии; вторая часть ( e S ) обусловлена обменом энергией и

веществом между системой и окружающей средой. Следовательно, S e S i S . Аналогичное выражение можно

написать и для изменения полной свободной энергии открытой

70