Рисунок 26. Современная жидкостно-мозаичная модель мембраны
Согласно этой модели, структурную основу мембраны составляет двойной фосфолипидный слой, включающий белки. Мембранные белки бывают двух видов – периферические (поверхностные) и интегральные (внедренные в липиды). Схематично данная модель представлена на рисунках 25 и 26.
Модели мембран (искусственные мембраны)
К модельным липидным мембранам относятся липосомы и плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ).
Рисунок 27. Трёхмерное |
Рисунок 28. Двумерное |
изображение липосомы |
изображение липосомы |
Липосомы (фосфолипидные везикулы) получаются при добавлении в воду фосфолипидов с последующей обработкой раствора ультразвуком. Под действием механических колебаний, вызванных ультразвуком, в воде происходит самосборка из молекул липидов конструкций сфероподобной формы, стенки которых образованы двойным липидным слоем (рисунки 27, 29- 2, 28). Липосомы представляют собой в некотором роде прообраз клетки и служат моделью для исследования свойств клеточных мембран. В практической медицине липосомы используются в качестве микроконтейнера для доставки лекарственных препаратов к определенным тканям и органам. Так, например, инсулин, заключенный в капсулы из липосом, защищен от воздействия пищеварительных ферментов и поэтому может вводиться в липосомах перорально, что позволяет больным диабетом не применять болезненные уколы.
76
Плоские бислойные липидные мембраны – другой вид
|
модельных |
|
|
мембран. |
|||
|
Технология |
их |
получения |
||||
|
такова: |
пластинку |
из |
||||
|
фторопласта |
с |
небольшими |
||||
|
отверстиями |
|
|
диаметром |
|||
|
около 1 мм опускают в воду, |
||||||
|
затем в отверстие пластинки |
||||||
|
пипеткой |
вводят |
каплю |
||||
Рисунок 29. Самоорганизация |
раствора |
липидов |
в |
спирте |
|||
(гептане |
|
и |
|
другом |
|||
липидных структур. |
|
|
|||||
растворителе), |
растворитель |
||||||
(Слева – липидный бислой, справа – |
|||||||
диффундирует |
в |
воду, а в |
|||||
липосома) |
области |
отверстия остается |
|||||
|
|||||||
|
бимолекулярный |
|
слой |
||||
толщиной около 6 мм (рисунок 29-1)). БЛМ, как и липосомы, используют для изучения физических свойств БМ, избирательной проницаемости, для моделирования мембранного транспорта.
3. Физические свойства и параметры мембран
Приведем некоторые физические свойства и характеристики биологических мембран.
Толщина мембраны составляет примерно 8-10 нм.
Общая площадь всех мембран очень велика, например, печень крысы имеет массу 6 г, а общая площадь ее мембран достигает сотен квадратных метров.
Диаметр "ионных каналов" или пор составляет 0,35-0,8 нм.
Мембрана представляет собой диэлектрик с относительной диэлектрической проницаемостью от 2 до 6.
Электрическое сопротивление 1 см2 поверхности мембраны составляет 102-105 Ом, что в десятки миллионов раз больше сопротивления внеклеточной жидкости или цитоплазмы.
Мембраны митохондрий имеют на своих поверхностях разность потенциалов порядка 200 мВ. Тогда напряженность
электрического поля в мембране: Е=200 10-3/8 10-9=25 106 В/м. В обычных диэлектриках искровой пробой происходит при гораздо
77
меньших напряженностях полей.
Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану конденсатору, электроемкость 1 мм2 мембраны составляет 5- 13 нФ.
Вязкость мембран равна 30-100 мПа с (что на два порядка выше вязкости воды) и сравнима с вязкостью подсолнечного масла.
Поверхностное натяжение составляет 0,03-1 мН/м, что на два-три порядка ниже, чем у воды.
Липиды и белки в мембранах не являются статическими объектами, а участвуют в диффузионных процессах:
латеральной диффузии – перемещение молекул в пределах плоскости мембраны;
диффузии «флип-флоп» – перемещение молекул в направлении, перпендикулярном плоскости мембраны.
БМ могут находиться в зависимости от температуры в двух фазовых состояниях – в жидкокристаллическом и гель-
состоянии, которое иногда условно называют твердокристаллическим. Температура, при которой осуществляется фазовый переход первого рода в БМ, получила название температуры Крафта (точки Крафта).
Для нормального функционирования БМ должна находиться в жидкокристаллическом состоянии.
Температура фазового перехода зависит от химического состава БМ и может изменяться от -200С (в мембране содержится много ненасыщенных липидов) до +600С (мембраны
снасыщенными липидами). Температура фазового перехода понижается при увеличении числа ненасыщенных связей в жирно-кислотных хвостах молекул липидов.
4. Значение изучения транспорта веществ через клеточные мембраны. Классификация мембранного транспорта
Для поддержания жизни в клетке необходимо непрерывное поступлении веществ и одновременное выведение из нее продуктов метаболизма.
78
Исследование проницаемости БМ важно для изучения биоэлектрических процессов, для физиологии обмена веществ, патологии водного и минерального обмена организма, для изучения фармакологии и токсикологии. Многие патологические явления связаны с нарушениями проницаемости клеточных мембран.
Перенос вещества может происходить без затраты энергии клеткой (пассивный перенос, или транспорт) и за счет энергии,
выделяемой в клетке молекулами АТФ (активный транспорт).
5. Пассивный транспорт веществ и его разновидности. Математическое описание пассивного транспорта
Пассивный транспорт веществ через клеточные мембраны включает в себя следующие разновидности: фильтрацию,
простую диффузию и облегченную диффузию (рисунок 30).
79
|
Пассивный |
|
Простая |
Фильтрация |
Облегченная |
диффузия |
|
диффузия |
|
Осмос |
С подвижным |
|
переносчиком |
|
|
Через |
С фиксированным |
|
липидный бислой |
переносчиком |
|
Через белковую |
|
|
пору |
|
|
Через липидную |
|
|
пору |
|
Рисунок 30. Классификация видов пассивного транспорта |
||
Простая диффузия – процесс переноса вещества из области с большей концентрацией в область меньшей концентрации. Диффузия описывается уравнением Фика:
|
|
|
|
|
|
|
|
где J |
J D gradC , |
|
|
|
|
|
|
− вектор плотности потока массы диффундирующего |
|||||||
вещества, |
направлен в сторону переноса, |
|
J |
|
|
m |
− масса |
|
|
||||||
|
|
S t |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
вещества, переносимая в единицу времени вследствие диффузии
80