Материал: Компендиум

через выделенную единичную площадку, ориентированную перпендикулярно вектору плотности потока.

J 1м12кг1с .

gradC − вектор градиента концентрации диффундирующего вещества, вектор градиента направлен в сторону возрастания

концентрации, в декартовой системе координат выражение

gradC имеет вид:

C C C gradC x i y j x k .

где i , j , k − единичные векторы, направленные вдоль осей

OX, OY, OZ. gradC 11мкг4 .

D – коэффициент диффузии, зависит от температуры и

свойств диффундирующего вещества D 1мс2 .

Таким образом, вектор плотности потока вещества при диффузии направлен в сторону, противоположную вектору градиента концентрации диффундирующего вещества.

В медицинской литературе традиционно принято считать, что вектор градиента концентрации направлен в сторону уменьшения концентрации вещества. В дальнейшем изложении материала мы будем придерживаться этого нетрадиционного определения направления вектора градиента (еретичного для математической теории поля, в рамках которой было сформулировано понятие вектора градиента поля).

Если имеет место одномерная диффузия, т.е. перенос вещества осуществляется вдоль одной оси, например, оси ОХ, в выбранной системе координат, то уравнение Фика может быть представлено в скалярной форме:

Jx D dCdx

Уравнение Фика, адаптированное к условиям переноса вещества через биологическую мембрану посредством простой диффузии, имеет вид (рисунок 31):

81

мембрана − внутреннее содержимое клетки и мембрана − внешняя среда. L − толщина мембраны, D – коэффициент диффузии, k – коэффициент распределения молекул диффундирующего вещества, равный отношению концентрации молекул на границе мембраны и вне ее, P=Dk/L – проницаемость мембраны. Проницаемость мембраны определяется как свойствами диффундирующего вещества (коэффициентом диффузии), так и состоянием мембраны.

Электродиффузия. Диффузия заряженных частиц, ионов, через мембраны зависит не только от концентрационного градиента, но и от электрического градиента мембраны, то есть

82

Ex x ).

В связи с этим перенос ионов может происходить в направлении, противоположном градиенту концентрации.

Совокупность концентрационного и электрического градиентов называют электрохимическим градиентом.

Поток вещества при электродиффузии определяется уравнением Нернста-Планка:

где − константа электрического переноса.

Облегченная диффузия. Путем простой диффузии в клетку поступают немногие вещества (например, кислород, СО2). Этот процесс протекает очень медленно и обусловлен лишь разностью концентраций этих веществ. Особенностью биомембран является их избирательность (селективность) по отношению ко многим переносимым веществам.

Селективность мембран обусловлена двумя причинами: наличием в них переносчиков, называемых ионофорами,

(подвижных и фиксированных) и каналов.

Облегченная диффузия – процесс транспорта веществ с помощью специальных молекул-переносчиков. Например, на внешней стороне мембраны переносчик соединяется с некоторым веществом и проникает через мембрану. На внутренней стороне мембраны происходит отделение от вещества переносчика, который возвращается к внешней поверхности мембраны (рисунок 32). Рассмотренный пример облегченной диффузии относится к типу облегченной диффузии с подвижным переносчиком. Второй тип облегченной диффузии – диффузия с помощью фиксированных переносчиков. При диффузии с фиксированным переносчиком транспорт молекул переносимого вещества происходит с помощью неподвижных молекул-

83

переносчиков (молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете).

Рисунок 32. Механизм облегчённой диффузии (перенос ионов калия с помощью валиномицина)

Фильтрация. Фильтрация представляет собой перенос молекул растворителя под действием градиента давления.

Таким образом, причиной и движущей силой в процессе фильтрации является разность давлений. Объем растворителя, перенесенного в результате фильтрации, определяется формулой Пуазейля:

V R4 p t ,

8 l

где p − перепад давления на расстоянии l , − вязкость

жидкости, R − радиус поверхности фильтрации, t − время переноса.

Осмос. Осмос представляет собой диффузию молекул растворителя через полупроницаемую пленку из области с меньшей концентрацией раствора в область большей концентрации.

84