Учебное пособие: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России

Другим примером межвидового симбиоза «чистильщиков» и их «клиентов» является необходимость очистки одних животных от эктопаразитов другими, специализирующимися в питании этими паразитами. Широко известны птицы - «чистильщики» зубов крокодилов – тиркушки; некоторые виды птиц «чистильщиков» кожи и шерсти лосей, оленей, кабанов, ослов, коров, лошадей, овец, слонов, антилоп, буйволов и др. Белые египетские цапли, вороны, сороки, воробьи, скворцы, камышевки и др. собирают паразитов и часто подают сигналы опасности при появлении различных врагов.

Эволюция поведения млекопитающих.

Появившаяся в процессе эволюции животных сигнальная преемственность у высших позвоночных стала играть огромное значение, обогатив и усовершенствовав поведенческий комплекс животных. У млекопитающих сигнальная преемственность развита наиболее сильно. Это обучение охватывает широкие области жизни: питание и добывание пищи, защита от врагов, ориентация и сигнализация и многое другое, позволяющее достигать все большую устойчивость популяциям и меньшую зависимость от факторов внешней среды. Опосредованное обучение имело огромное значение в прогрессе развития человека, создавая возможность популяционного накопления информации и передачи ее от поколения к поколению. В результате групповое обучение и сигнальная преемственность перешли на новый уровень – социальной преемственности. То есть всегда надо помнить, что сила примера воспитывает значительно красноречивее проповеди.

Многочисленные примеры с так называемыми «Маугли» показывают, что если ребенок в течение 13-14 лет живет среди животных, в отрыве от общества людей, то его очень трудно и даже невозможно обучить нормальной речи, не говоря о культуре и цивилизации. Таким детям свойственна ограниченность, узкая специализация поведения, что является доказательством того, что только в среде себе подобных ребенок приобретает разум, моральные основы и другие истинно человеческие качества.

У высших позвоночных животных на базе их общения, коллективных действий, постоянного контакта поколений, усложнения временных связей и опосредованного обучения с соответствующими изменениями головного мозга возникают элементы рассудочной деятельности, способность к обобщениям ситуаций, абстрагированию, предугадыванию событий, экстраполяции. Этот вывод сделал еще Ч. Дарвин (1896), указывая на то, что высшие животные, как и человек, обладают памятью, воображением и разумом. То есть поведение и психика животных – это предыстория человеческого разума.

Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных – это их способность улавливать простейшие эмпирические законы, предметы и явления окружающей среды и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях (Крушинский, 1977). В исследовательскую активность животных входит и манипуляторно-исследовательское поведение, к которому относится и «орудийная», и «конструктивная» деятельность животных. Так, калан на плоском камне разбивает мидий. Бобр строит плотины и хатки для обеспечения необходимых условий жизни. Исследуя совокупность пластичного поведения какого-либо вида и его «орудийно-конструктивной» деятельности можно судить об уровне его рассудочной деятельности.

Одним из показателей прогресса поведения животных является их инстинкт агрессивности. Агрессия – враждебное отношение к другим индивидуумам своего вида – не обязательное постоянное качество животных. Не относятся к агрессии случаи борьбы между хищником и жертвой или защиты родителями своего потомства. Агрессивность к особям своего вида у большинства видов то появляется, то исчезает. Она обычно проявляется в репродуктивный период их жизни и имеет определенное значение в половом отборе. Имеет значение в период воспитания молодняка, определяя их территориальность при защите гнездовой и кормовой территории. Агрессивность обычно слабо развита у животных, ведущих групповой образ жизни, а если и имеет место при создании и поддержании иерархических отношений в группе, то в этом случае она ограничивается определенной сигнализацией, определяющей иерархию и предупреждающей прямые столкновения, ведущие к повреждению организмов. Увеличение концентрации животных на ограниченном участке (острове) или уменьшение количества пищи действительно ведет к увеличению агрессивности и даже к каннибализму.

Агрессивность ради агрессивности у животных вообще не существует. Агрессивность – это производное первичных потребностей животного: самозащиты, брачных отношений, территориального распределения, внутристадной иерархии. Борьба животных одного вида не имеет целью смерть противника. Как правило, она прекращается при отступлении одного из конкурентов. У человекообразных обезьян навыки агрессивного поведения приобретаются в раннем возрасте путем подражания действиям взрослых особей.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.

Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.

Три основные функции популяции:

1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).

2. Размножение и пополнение убыли.

3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.

Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.

Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу, возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.

Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.

Возрастная: а) соотношение групп особей разного возраста;

б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;

в) соотношение длительности репродуктивного возраста;

г) характеристика роста особей.

Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).

Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции.

Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция (нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков, поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих. «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.

Географическая популяция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.

В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:

Диффузный (равномерный);

Островной (локальный);

Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);

Кружевной: комбинация ленточного и диффузного;

Четковский: комбинация ленточного и островного.

Генетическая структура характеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.

Экологическая структура – это подразделенность по полу и возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).

Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).

Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Встречаются «круговые» системы соподчинения и параллельные, не совпадающие системы соподчинения, обслуживающие разные стороны жизни группы. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы. Эмоционально напряженные бои самцов в это время могли бы часто кончаться гибелью соперников, если бы в ходе естественного отбора орудия нападения не приобрели «турнирного», относительно безопасного характера или не возникли защитные приспособления, подобные «калкану» кабанов - мощной, упругой соединительнотканной жировой подушки на плечах, защищающей от клыков соперника.

В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.

Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже. Так, популяция амурского тигра не превышает 150-200 особей.

Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить непрерывно во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.

Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз). Необходимым условием рационального использования ресурсов и их сохранения является изучение структурно-функциональных свойств популяций.

Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.

Крупные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.

Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки. Привлеченные благоприятными условиями (пища, убежища), в таких колониях часто поселяются и другие виды, ведущие одиночный образ жизни.

В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.