В солнечный ветреный день покровы змеи нагреваются лучами солнца, но в то же время порывы ветра приводят к быстрому охлаждению, поэтому наружная температура повышается, а внутренняя не изменяется (рис. 3,б).
Остывание под облаком характеризуется синхронным снижением температуры внутренних и наружных покровов (рис. 3,в).
В часы, когда основного источника тепла - солнца - нет, температура наружных и внутренних слоев тела гадюки одинакова (рис. 3,г). Пасмурным днем при низких температурах тела обыкновенной гадюки различия между наружной и внутренней температурами почти отсутствуют.
Интересная ситуация складывается при переменной облачности. Температура тела змеи претерпевает частые изменения - при нагревании тела от солнца температура наружных покровов возрастает. В результате вазомоторной регуляции тепло переносится к внутренностям и наружная температура также увеличивается. Из-за наплывшего облака наружная температура снижается, а внутренние слои еще остаются более прогретыми и температура имеет тенденцию роста, но затем также снижается (рис. 3,д).
Теперь можно подробнее рассмотреть отдельный терморегуляторный акт вблизи от максимальной добровольной температуры тела. Этот акт состоит в смене расположения змеи, например, ее переползании на более прохладный или теплый субстрат. Рассмотрим температуру тела обыкновенной гадюки в момент, предшествующий перемещению змеи с одного места на другое (рис. 4). Здесь нужно определить, во-первых, что именно ищет гадюка - более прохладные или более теплые условия среды? Во-вторых, что явилось стимулом для начала ее движений?
Рис. 4. Температуры тела гадюки, зафиксированные после изменения поведения во время нагревания
Рассмотрим частный случай (рис. 5). В 10 ч утра температура внутренних и наружных слоев достигла значений 34 и 36 °С, что стимулировало змею к движению. На это указывает и высокая скорость нагревания покровов. Перемещение на новый более прохладный субстрат (15 °С) вызвало падение внутренней температуры (33,3 °С), однако наружная сторона продолжала немного нагреваться (до 36,4 °С). Разность между датчиками составила 2,9 °С. В течение 10 мин змея ползала по прохладному субстрату. В это время за счет общего охлаждения особи наружная и внутренняя температуры упали до уровня 31,5 и 34,8 °С (разность равна 2,3 °С). После этого змея остановилась и продолжила нагревание, но в более умеренном диапазоне температур. Таким образом, если рассматривать стимулом для описанной поведенческой реакции критическую разность в 2 °С, тогда останется непонятным, почему змея прекратила движение при разности 2,3 °С?
Рис. 5. Соотношение между наружной и внутренней температурами (Т) тела гадюки в дневные часы (10-21 ч) в моменты смены позы при остывании
На диаграмме представлены (уже очень высокие) значения наружной и внутренней температуры гадюки, зафиксированные перед тем, как она поползла в поисках более благоприятных термальных условий.
Одна из интересных проблем терморегуляции рептилий состоит в том, какая из характеристик температуры тела контролируется регуляторной системой и запускает терморегуляторные акты? Для гомойотермных животных важнейшей переменной является внутренняя температура, на которую реагирует гипоталамус, запуская терморегуляторные реакции [7]. Аналогичный механизм предполагается и для рептилий, однако теория поведенческой терморегуляции рептилий до сих пор еще не оформлена [8]. Это оставляет место для оценки роли внешней и внутренней температуры тела в реакциях терморегуляции рептилий.
В соответствии с теорией физиологической регуляции акт поведенческой терморегуляции рептилий должен запускаться в тот момент, когда какая-либо температурная характеристика тела превысит (генетически) заданный порог [5]. При замерах с помощью дистанционного и контактного термометров было определено, что при остывании гадюка контролирует разность между наружной и внутренней температурой тела [6]. Отклонение более чем на 1,4 °С стимулирует смену позы на более компактную, снижающую теплопотери. Современные данные (п = 45) показывают сходную картину (см. рис. 5). Если для периодов остывания гадюки подобрать пары значений температуры, характеризующих моменты смены позы, то точки выстраиваются в более или менее ровный ряд (г = 0,97). В среднем в момент смены позы наружная температура больше внутренней на 1,3 °С, что хорошо совпадает с ранее вычисленным порогом (1,4 °С).
Второй вопрос состоит в том, является ли разность температур между «слоями» тела показанием к смене формы терморегуляторного поведения при нагревании, например, для ухода гадюки из зоны перегрева. Для этого мы подобрали случаи, когда гадюка грелась неподвижно, и когда она перемещалась. Для этих двух выборок нашли разность между наружной и внутренней температурой тела и построили для них распределения (рис. 6). При сохранении симметрии распределения очевидно не смещены относительно друг друга. И хотя средние (0,8 против 1,1 °С) значимо различаются (р = 0,016), но на фоне высокой изменчивости ( = 1,5) и отсутствия корреляции (г = -0,1) о связи между поведением избегания перегрева и разности температур между слоями тела говорить не приходится.
Рис. 6. Распределение разницы между наружной и внутренней температурой тела гадюки в дневные часы (10-16 ч) в моменты ее неподвижного прогревания (1) и во время перемещений (2)
Заключение
1. Температура покровов и полости тела обыкновенной гадюки одинакова в отсутствии солнечной радиации (в пасмурные дни и ночью).
2. При нагревании под лучами солнца разность между температурой покровов и температурой внутренностей достигает 6,8 °С.
3. При остывании в тени облаков или вечером покровы могут быть холоднее внутренностей на 4,5 °С.
4. При остывании разница между температурой поверхности и внутренностей, равная 1,3 °С, стимулирует гадюку сменить позу на более компактную, уменьшающую теплопотери с поверхности тела.
5. При нагревании разница между температурой поверхности и внутренностей не является стимулом к смене форм терморегуляторного поведения.
Библиографический список
1. Литвинов, Н. А. Непрерывная регистрация температуры тела обыкновенной гадюки летом / Н. А Литвинов, Н. А. Четанов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 5. - С. 430-435.
2. Коросов, А. В. Экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) на Севере (факты и модели) / А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2010. - 264 с.
3. Литвинов, Н. А. Термобиология обыкновенной гадюки (Vipera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне / Н. А Литвинов, С. В. Ганщук // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - Т. 11, № 1. - С. 89-95.
4. Saint Girons, H. Thermorйgulation comparйe des vipиres d'Europe. Etude biotйlйmйtrique / H. Saint Girons // Terre et Vie. - 1978. - T. 32, № 3. - P. 417-440.
5. Коросов, А. В. Простая модель баскинга обыкновенной (Vipera berus L.) / А. В. Коросов // Современная герпетология. - 2008. - Т. 8, № 2. - С. 118-136.
6. Коросов, А. В. Нагревание и остывание живой крупной гадюки Vipera berus (Linnaeus, 1758) / А. В. Коросов // Актуальные проблемы герпетологии и токсино- логии. - 2006. - № 9. - С. 88-108.
7. Черлин, В. А. Термобиология рептилий. Общая концепция / В. А. Черлин. - Санкт-Петербург : Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ», 2012. - 362 с.
8. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных : в 3 т. Т. 2 / Л. Проссер. - Москва : Мир, 1977. - 572 с.