Статья: Наружная и внутренняя температуры тела обыкновенной гадюки

Н.Д. Ганюшина, А.В. Коросов, Н.А. Литвинов, Н.А. Четанов

НАРУЖНАЯ И ВНУТРЕННЯЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА ОБЫКНОВЕННОЙ ГАДЮКИ

Аннотация

Актуальность и цели. «Холоднокровные» рептилии теплолюбивы и активно регулируют температуру тела, по возможности повышая ее. Для многих видов рептилий и для обыкновенной гадюки Vipera berus (Linnaeus, 1758) известно отличие температуры разных частей тела, в том числе температуры наружной и ректальной. Однако в литературе нет данных непрерывной записи температуры покровов и внутренностей. Такие наблюдения, вероятно, могут выявить параметры терморегуляции.

Материалы и методы. Наблюдения выполнялись в течение мая 2017 г. над взрослой самкой обыкновенной гадюки, жившей в вольере в искусственном укрытии (Карелия). Под кожу спины и в брюшную полость были вживлены микрологгеры, фиксирующие температуру тела каждые 2 мин. Все перемещения гадюки фиксировались на видео.

Результаты. Наблюдения показали, что ночью и в отсутствие солнца при пасмурной погоде температура разных слоев тела одинакова. При нагревании под лучами солнца температура покровов в среднем на 2 °С выше температуры внутренностей (до 6,8 °С). При быстром остывании в тени облаков температура покровов может опуститься на 4 °С ниже температуры внутренностей. Типичным поведением при остывании оказывается более компактное расположение колец тела. Дешифрирование видео и показаний логгеров выявило 45 таких случаев при остывании.

Выводы. Средняя разность между наружной и внутренней температурой тела составила 1,3 °С, что совпало с ранними наблюдениями при использовании дистанционного термометра. Это позволяет считать указанную разность в 1,3 °С параметром терморегуляции, вызывающим адаптивное поведение - смену позы для уменьшения теплопотерь.

Ключевые слова: обыкновенная гадюка, температура тела, параметры терморегуляции, непрерывная регистрация температуры.

N.D. Ganyushina, A. V. Korosov, N. A. Litvinov, N. A. Chetanov

EXTERNAL AND INTERNAL BODY TEMPERATURE OF THE COMMON ADDER

Background. “Cold-blooded” reptiles are thermophilic and actively regulate body temperature raising it, when it possible. For many species of reptiles and for the common viper Vipera berus (Linnaeus, 1758), the temperature of different parts of the body, including external and rectal temperatures, is known to differ. However, in the literature there is no data continuously record the temperature of the integuments and viscera. Such observations are likely to reveal thermoregulation parameters.

Materials and methods. The observations were carried out during May 2017 over an adult female adder, who lived in an aviary in an artificial shelter (Karelia). Microloggers were implanted under the skin of the back and into the abdominal cavity, fixing the body temperature every 2 minutes. All movements of the viper were recorded on video.

Results. Observations have shown that at night and in the absence of the sun in cloudy weather, the temperature of the different layers of the body is the same. When heated under the rays of the sun, the temperature of the covers is on average 2 °C higher than the temperature of the viscera (up to 6,8 °C). With rapid cooling in the shade of clouds, the temperature of the covers may drop by 4 °C below the temperature of the viscera. The typical cooling behavior is a more compact arrangement of the rings of the body. The decoding of the video and logger readings revealed 45 such cases during cooling.

Conclusions. The average difference between the external and internal body temperature was 1,3 °C, which coincided with early observations when using a remote thermometer. This makes it possible to consider the indicated difference of 1,3 °C as a thermoregulation parameter that causes adaptive behavior - a change of posture to reduce heat losses.

Keywords: common adder, body temperature, thermoregulation parameters, continuous temperature recording.

динамика температура тело обыкновенная гадюка терморегуляция

Введение

Как и у других животных, разные части тела обыкновенной гадюки имеют разную текущую температуру [1]. Это обстоятельство существенно затрудняет оценку физиологических параметров терморегуляции данного вида и других гелиотермных рептилий. В отличие от гомойотермных животных у гадюки нет единой и единственной внутренней температуры тела, которая выполняла бы роль датчика уровня нагрева для оценки «штатного параметра» и включала бы ту или иную терморегуляторную физиологическую или этологическую функции [2]. Например, у человека таким статистическим физиологическим параметром является температура кровяного потока, проходящего через гипоталамус на уровне 37 °С. Иная морфологическая конституция и тип температурного гомеостаза рептилий заставляют иметь разного рода динамические физиологические константы, обслуживающие терморегуляторное поведение.

Цель настоящего сообщения состоит в описании суточной динамики наружной и внутренней температуры тела обыкновенной гадюки Угрета berus и выяснении, играет ли разность между внутренней и наружной температурами роль физиолого-экологического параметра терморегуляции.

Материалы и методы

Наблюдение за температурой тела одной особи выполнялось с 8 мая до июня 2017 г. Самка массой 120 г и общей длиной 53 см была отловлена на о. Кижи 5 мая 2017 г. и выпущена в вольер 8 мая 2017 г. В вольере, где находились и другие гадюки, была сооружена искусственная гряда камней, аналогичная укрытиям на о. Кижи, а также копны сена, доски, неровности рельефа, служившие змеям укрытиями.

В вольер к гадюкам были запущены лягушки разных размеров, но случаев питания отмечено не было.

В качестве датчиков температуры использовали логгеры ДТНЗА-28. Датчик имеет длину 0,8 см, диаметр 0,5 см. Масса датчика - 0,8 г, заявленная точность - 0,1 °С. Период регистрации температуры был установлен в 2 мин. Контроль за показаниями двух логгеров в одинаковых условиях выявил отличия в их показаниях до 0,15 °С, поэтому была выполнена поправка для всех значений ряда. Первый логгер поместили под кожу спины примерно посередине туловища, второй - во внутреннюю полость на уровне последней трети желудка. Все операции выполнялись с особями в состоянии сильной гипотермии при охлаждении до 2 °С при антисептической обработке. Надрезав кожу и брюшную стенку, поместили логгеры и рану зашили одним стежком с помощью хирургической нити. Раны зажили без воспалений.

Мы считаем, что логгер под кожей считывал наружную температуру покровов, логгер в полоти тела - его внутреннюю температуру. Считанные с логгеров данные представляют собой таблицу с полями: дата, время, температура полости тела, температура поверхности. Всего база данных содержит 21 тыс. строк.

Помимо тела змеи, температура окружающей среды измерялась с помощью логгеров типа ds1921 (http://alfa-prom.ru/e_besprovodniye_registratory. html), расположенных в укрытии, под сеном, в тени, на открытой местности (к сожалению, данные температуры на открытой местности не считались). Кроме того, периодически производились замеры температуры поверхности дистанционным пирометром “Union Test” и термографом; фиксировались погодные условия.

В течение всего периода наблюдений велась видеосъемка местообитания (каменной гряды). Это позволило снабдить базу данных двумя переменными - поза животного и характер поведения. Поза животного фиксировалась как: вытянута - 1, полуспираль - 2, спираль - 3, клубок - 4; движения фиксировались как: неподвижна - 0, выход из норы - 1, движение - 2, перемещение в затененную или прохладную область - 3, уход в нору - 4, изменение позы - 5.

Формировалась база данных в среде MS Excell. Обработка данных выполнялась в среде MS Excell и в статистическом пакете R. Использовался аппарат регрессионного анализа (рис. 1).

Рис. 1. Фрагмент базы данных наблюдения за гадюкой обыкновенной

Результаты и обсуждение

Исключая период акклимации к условиям жизни в вольере и послеоперационный период (3 дня), всего в нашем расположении есть данные за 19 дней наблюдений. В это время была в основном пасмурная погода, но было несколько дней переменной облачности и два дня ясной погоды, один из которых - ветреный. Полученные нами данные по температуре тела хорошо соответствуют уже описанным [3, 4]: быстрый рост температуры до 30-34 °С утром, варьирование днем и плавный спад в вечернее время. Правда, в отличие от условий Камского Предуралья и Франции, весной в Карелии уровень ночных температур ниже, а продолжительность периода баскинга меньше. В целом наибольшие отличия значений температуры покровов от температуры внутренней среды гадюки составили от 6,8 до - 4,6 °С, в среднем - 1,3 °С.

Рассмотрим температуры в отдельные периоды суточной активности гадюки (рис. 2). В ночное время различия отсутствуют - нет источника тепла, кроме теплоты укрытия. В утреннее время после восхода солнца происходит быстрый нагрев, при котором разница между внутренней и наружной температурой тела достигает 3 °С - тепло с нагретой поверхности быстро «перекачивается» внутрь тела (термин «перекачивается вполне уместен, поскольку важным агентом перераспределения тепла в организме рептилий является кровь). Если при этом облако закрывает солнце, то скорость нагревания поверхностных слоев тела падает, и температура внутренних слоев становится выше наружной.

Рис. 2. Суточная динамика наружной и внутренней температуры обыкновенной гадюки

При этих перепадах существенно меняется и форма тела: резкий взлет температур характерен для уплощенного тела. Достижение температуры уровня 30 °С ведет к изменению формы тела - змея округляется, снижая площадь наружной поверхности почти вдвое.

В вечернее время наблюдается столь же известный феномен - постоянное снижение температуры тела по мере снижения уровня инсоляции. При вечернем остывании температура поверхности всегда ниже температуры полости. Очевидно, что смена позы и вазомоторная регуляция являются механизмами удержания тепла.

Эту феноменологию вполне удовлетворительно описывает первая модель терморегуляции гадюки [5], в которой ключевым терморегуляторным параметром служит максимальная добровольная температура. Превышение этого порога включает поведенческие терморегуляторные реакции, обеспечивающие нагревание тела под лучами солнца или в серии легких укрытий.

Однако наши новые данные показали, что динамика температуры тела гадюки в дневное время носит гораздо более сложный характер.

Важно отметить, что гадюки осуществляли терморегуляцию без использования каких-либо укрытий, не наблюдалось и полипноэ, хотя время от времени меняли как позу, так и характер подвижности. Температура тела гадюки в ясный весенний безветренный день не превышает 37 °С и не снижается ниже уровня 30 °С. Это разительно отличается от динамики температуры субстрата, температура которого при нагревании плавно возрастает до полудня, затем непрерывно падает.

Дневная динамика температуры тела выглядит случайным процессом, лишенным закономерности, и не может быть описана предложенной моделью.

Анализ видеоматериалов явно показал, что в арсенале терморегуляторных механизмов остаются следующие: а) изменение формы тела, б) изменение расположения отдельных колец тела, в) вазомоторная регуляция, г) перемещение тела на другой тип субстрата, д) перемещение тела в иное окружение внешних объектов (складок микрорельефа). При этом «основной задачей» гадюки оказывается снижение температуры тела, растущей от солнечного потока тепла. Это возможно, когда змея:

- округляет тело, уменьшая площадь восприятия теплового излучения;

- отползает от камней, от которых исходит дополнительное и отраженное излучение;

- сворачивается легкой спиралью, пряча часть колец под своим телом или под телом других змей;

- переползает на прохладный субстрат или ползает по нему.

Вопрос, который мы хотим решить, состоит в том, является ли разность между наружной и внутренней температурой тела фактором, запускающим терморегуляторные реакции вблизи от максимальной добровольной температуры. Ранее было показано, что этот перепад запускает поведение смены позы при остывании [6]. Существенен ли он при других формах баскинга?

Для решения этого вопроса нужно иметь в виду, что логгер на спинной поверхности может очень быстро реагировать на смену температуры тела, тогда как «медлительная змея» гадюка реагирует на температурные условия не столь реактивно.

Инерционность поведения гадюки обеспечивается тем, что она остается «нечувствительной» к широкому диапазону температур и реагирует только при существенном отклонении от «хороших условий». Биологически это значит, что температура тела внутри и снаружи может варьировать в огромных пределах, не вызывая реакции змеи. Математически это означает, что нет смысла сравнивать каждую пару значений наружной и внутренней температуры и выискивать корреляции между ними. Очевидно, что нужно учитывать смену трендов этих температур, рассчитанных по серии смежных значений. Можно полагать, что на начало перегрева укажет более высокая скорость повышения температуры верхних слоев, это вызовет реакцию змеи, направленную на удаление избыточного тепла. Если ее тактика окажется успешной (например, ползанье по прохладному субстрату), то температура внутренних слоев начнет падать и повлияет на температуру спинной поверхности змеи.

Какой же промежуток времени надо брать для оценки трендов изменения температур, если актуально падение температуры на 5 °С? Поскольку скорость остывания составляет 0,5-1 °С в минуту [3, 6], можно взять временной интервал длительностью 6 и 10 мин. Такие тренды были рассчитаны для разных погодных ситуаций мая.

Во время облачной безветренной погоды тело змеи нагревается за счет рассеянной солнечной радиации. Нагревание это происходит равномерно во внутренних и наружных слоях тела (рис. 3,а).

Рис. 3. Соотношение между значениями наружной (1) и внутренней (2) температуры тела гадюки при разных условиях среды: а - нагревание под лучами солнца; б - соотношение температур в ветреную солнечную погоду; в - остывание в тени облака; г - ночное равенство температур; д - динамика при переменной облачности