Статья: Оценка продуктивности и качества зерна у иммунных линий мягкой пшеницы сорта Саратовская 29

1

ОЦЕНКА ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА ЗЕРНА У ИММУННЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТА САРАТОВСКАЯ 29

Л.И. ЛАЙКОВА, В.С. АРБУЗОВА,

Т.Т. ЕФРЕМОВА, О.М. ПОПОВА, М.Ф. ЕРМАКОВА

Аннотация

зерно клейковина сорт пшеница

Изучали содержание клейковины и белка в зерне, его физические и технологические свойства у иммунных линий сорта мягкой пшеницы Саратовская 29 с комплексной устойчивостью к патогенным грибам. Донором иммунитета была синтетическая гексаплоидная пшеница Triticum timopheevii Aegilops tauschii, полученная д-ром Савовым (Болгария). В разные годы вегетации с неодинаковыми метеоусловиями у иммунных линий мягкой пшеницы исследовали выраженность количественных признаков и показали зависимость некоторых из них от влияния генотипа и среды.

Ключевые слова: синтетическая гексаплоидная пшеница, амфидиплоид, гены устойчивости к бурой ржавчине (Lr) и мучнистой росе (Pm), альвеограммы, фаринограммы.

Annotation

ESTIMATION OF PRODUCTIVITY AND QUALITY OF THE GRAIN IN IMMUNE LINES OF SOFT WHEAT OF THE SARATOVSKAYA 29 VARIETY

L.I. Laikova, V.S. Arbuzova, T.T. Efremova, O.M. Popova, M.F. Ermakova

The some determinant of productivity and technological properties of the grain in immune lines of soft wheat of the Saratovskaya 29 variety were studied, the immunity donor of which was synthetic hexaploid wheat Triticum timopheevii Aegilops tauschii having the genes of resistance to powdery mildew (Pm) and also -- to leaf rust (Lr) and stem rust (Sr). The determinants were revealed on which the genotypic sphere or growing conditions have an influence to a greater extent. It was shown that foreign material from Synthetic variety has not a negative influence on some quantitative determinants, and certain lines have the content of gluten and protein in grain high by 10.5 % and 6.1 %, respectively, than the Saratovskaya 29 variety. The data of alveograph and farinograph confirm that immune lines according to standard as a rule belong to category of «strong» wheat. They can be valuable initial material in selection programs.

Основная часть

Повышение иммунитета Triticum aestivum L. возможно посредством интрогрессии генов устойчивости к болезням в коммерческие сорта мягкой пшеницы. Источниками таких генов являются различные виды злаков, в том числе Triticum timopheevii Zhuk. и Aegilops tauschii Coss., несущие гены устойчивости к листовой ржавчине Puccinia recondite f. sp. tritici, мучнистой росе Blumeria graminis DC. f. sp. tritici и другим болезням (1). С использованием видов Т. timopheevii и Ае. tauschii получены амфидиплоиды, которые легко скрещиваются с мягкой пшеницей из-за равного уровня плоидности и служат донорами для создания новых форм с комплексной устойчивостью к различным болезням в сочетании с хозяйственно ценными признаками. Известны амфидиплоиды Т. kiharae Dorof. et Migusch. и Т. miguschvae Zhir., а также синтетические формы 71-72/123 и Н74/90-258 (соответственно от д-ра С. Савова и д-ра И. Панайотова, Болгария) (2-4). Все они имеют сходный геномный состав GGА^tА^tD^sqD^sq, но некоторые из них различаются по D геному (5).

У мягкой пшеницы описано более 50 генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr), 24 из которых чужеродные, в том числе 11 интрогрессированы от Ae. tauschii (6). Генов устойчивости к мучнистой росе (Pm) известно более 30 (7). Некоторые исследователи сообщают о негативном влиянии чужеродных генов устойчивости на признаки, связанные с урожайностью и качеством зерна у линий мягкой пшеницы (8, 9). В то же время другие авторы считают, что формы с генами устойчивости к различным болезням могут быть использованы в практической селекции (2, 3, 10-12). По мнению А.А. Kumar и Р. Raghavaiah (11), изучению влияния чужеродных генов устойчивости на признаки продуктивности и качества зерна пшеницы уделяется недостаточно внимания.

Нами созданы иммунные линии мягкой пшеницы сорта Саратовская 29 с комплексной устойчивостью к бурой, стеблевой ржавчине и мучнистой росе, донором иммунитета которых был амфидиплоид Т. timopheevii Ае. tauschii, полученный д-ром С. Савовым (13). Линии содержат чужеродный материал синтетической пшеницы, устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе у них контролируется одним или двумя эффективными независимыми генами Lr и Pm (14).

Цель настоящей работы -- изучить у иммунных линий мягкой пшеницы сорта Саратовская 29 признаки, определяющие структуру урожая, продуктивность и качество зерна, а также выявить эффекты чужеродного генетического материала в отношении проявления этих признаков в полевых условиях.

Методика. Материалом для исследований послужили 11 гомозиготных иммунных линий сорта Саратовская 29 (С29) разных поколений беккроссов -- ВС₉F₅ (линии I-IX), ВС₈F₇ (XI), также ВС₅F₆ (X) с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине (Lr) и мучнистой росе (Pm). Исходный сорт С29 универсально восприимчив к патогенным грибам (14), но характеризуется высокой продуктивностью, однородностью морфологических признаков, высокими технологическими и хлебопекарными свойствами зерна. Растения иммунных линий сорта С29, контрольного сорта С29 и синтетической формы пшеницы Т. timopheevii Ае. tauschii (Синтетик) выращивали на экспериментальном участке Института цитологии и генетики СО РАН (ИЦиГ СО РАН, г. Новосибирск, 2001 и 2003 годы) на делянках шириной 1 м с расстоянием между рядками 25 см, по 20 зерен в рядке в двух повторностях.

Анализ элементов структуры урожая проводили по десяти количественным признакам, определяющим продуктивность растений. Из каждой повторности популяций иммунных линий и исходных родительских форм брали по 25 растений. В течение двух вегетационных периодов определяли длину колоса, число колосков и плотность колоса, число зерен с колоса, озерненность колоска и массу зерен с колоса; длину стебля, число продуктивных побегов на растении, число зерен с растения и массу зерен с растения учитывали только в 2001 году. Плотность колоса и озерненность колоска -- сложные признаки. Первый определяется отношением длины стержня к числу колосков в колосе (D = ^ДЛК/_ЧКК), второй -- отношением числа зерен в колосе к числу колосков в колосе (ОК = ^ЧЗК/ _ЧКК). При статистической обработке данных вычисляли достоверность различий в сравнении с исходным сортом С29 по t-критерию (15). Вклад случайных факторов в анализируемые признаки оценивали по F-критерию Фишера (16).

Массу 1000 зерен (МТЗ) и общую стекловидность зерна (ОС) определяли, как описано (17), удельную поверхность частиц муки и их средний диаметр -- на поверхностемере ПСХ-4 по общепринятой методике, содержание белка в зерне -- по микрометоду Кьельдаля в навесках муки (10 мг от 20 зерен для каждой линии и сорта С29). Помол производили на лабораторной мельнице ЦКБ (МЛВ-1) по типу «Квадрумат-Юниор» (Германия).

Силу муки (W10^-4, Дж), отношение упругости теста к растяжимости (^Р/_L) измеряли на альвеографе Шопена по стандартной методике. Физические свойства теста изучали на фаринографе Брабендера. Оценивали водопоглотительную способность муки (ВПС, %), время образования теста (В, мин), его устойчивость (С, мин) и сопротивление (В+С, мин), степень разжижения теста (Е, ед. фар.), а также определяли показатель валориметра (Вал., ед. вал.). Использовали 50-граммовую месилку с добавлением воды до центра кривой на линии 500 ед. по Брабендеру.

Результаты. В годы проведения опытов вторая декада мая (период посева) по метеоусловиям была характерной для Западной Сибири (высокая температура и воздушная засуха) (рис. 1). Июнь в 2001 году оказался благоприятнее, чем в 2003 году, когда осадков выпало в 2 раза меньше среднемноголетней нормы. В июле (в периоды массового колошения, начала формирования и налива зерна) среднемесячная температура практически не отличалась от среднемноголетней. Количество выпавших за июль осадков в 2001 году было в 2 раза больше среднемноголетнего (соответственно 115 и 64 мм), а в 2003 году -- на 7 мм меньше среднемноголетнего, особенно в первую декаду (2 мм). Август (период налива и созревания зерна) был 2001 году более благоприятным, чем в 2003 -- в течение месяца выпало всего 7 мм осадков, что не характерно для данной зоны (см. рис. 1).

В 2001 и 2003 году даты по фазам вегетации были следующими: посев -- соответственно 14 и 16 мая; всходы -- 22-25 мая и 22-26 мая; кущение -- 30 мая4 июня и 29 мая6 июня; выход в трубку -- 5 июня20 июня и 7 июня19 июня; колошение -- 10 июля21 июля и 7 июля18 июля; формирование, налив и созревание зерна -- 12 июля24 июля и 13 июля27 июля.

Элементы структуры урожая зерна. Иммунные линии С29 (BC_{5, 8, 9}) по изученным количественным признакам достоверно не отличались от яровой мягкой пшеницы сорта С29 (табл. 1), хотя средние значения признаков по годам были неодинаковыми (2001 год по метеоусловиям, как отмечалось, был благоприятнее 2003 года для формирования урожая) (см. рис. 1). В 2001 году из десяти количественных признаков наблюдали достоверное уменьшение длины стебля у линий V, VII, VIII и достоверное увеличение массы зерна с растения в линии IV относительно контроля; остальные линии от сорта С29 не отличались. В 2003 году выявили достоверные различия по числу зерен в колосе в шести линиях: I, II, V, VI, VII и XI. У донора устойчивости -- синтетической формы пшеницы (Синтетик) все показатели по изученным признакам, за исключением длины колоса, были значительно ниже, чем у исходного сорта С29 (см. табл. 1).

У сорта С29 по шести количественным признакам -- длина колоса, число колосков в колосе, плотность колоса, число зерен с колоса, озерненность колоска и масса зерен с колоса провели дисперсионный анализ. Было показано, что длина колоса и число колосков в колосе достоверно зависели от генотипа сорта (соответственно r_wr = 0,84 и r_wr = 0,92), а плотность колоса, число зерен с колоса -- от условий внешней среды (табл. 2). Дисперсионный анализ четырех признаков (длина колоса, число колосков в колосе, число зерен с колоса и масса зерен с колоса) у иммунных линий беккроссов ВС₅ (линия X), ВС₈ (XI) и ВС₉ (раннеспелая VI и позднеспелая VIII формы) в сравнении с сортом С29 показал, что длина колоса у растений BC₅ (r_wr = 0,92), число колосков в колосе у растений BC₈ (r_wr = 0,81) и поздней формы ВС₉ (r_wг = 0,59), а также озерненность колоса у растений ранней формы BC₉ (r_wr = 0,89) в большей степени зависели от генотипа.

Иными словами, у иммунных линий С29 и исходного сорта С29 на выраженность количественных признаков продуктивности влияли условия внешней среды и генотип. Чужеродные эффективные гены устойчивости к болезням, интрогрессированные от амфидиплоида Т. timopheevii Ае. tauschii, не оказывали отрицательного действия на проявление количественных признаков иммунных линий, за исключением числа зерен c колоса (см. табл. 1).

Отметим, что о разной вариабельности хозяйственно ценных признаков в линиях мягкой пшеницы с материалом от Т. speltoides Tausch, Agropyron elongatum Host. Beauv. и Secale cereale L. под влиянием чужеродных генов устойчивости к бурой ржавчине сообщали ранее (9). С использованием микросателлитных маркеров (SSR) при анализе линий T. aestivum Ae. tauschii был показан положительный эффект всех хромосом Ae. tauschii в отношении количественных признаков, связанных с продуктивностью. Например, QTL-локусы, ответственные за увеличение числа колосков в колосе, локализованы в хромосоме 1D, а аллели QTL, обеспечивающие увеличение длины колоса, расположены на хромосомах 2D и 6D. Локусы, с экспрессией которых связана масса зерен с колоса и с растения, размещены на хромосомах 3D и 7D (18).

Технологические качества зерна. Морфотип зерна у иммунных линий соответствовал контролю. В разные по погодным условиям сезоны вегетации МТЗ у растений сорта С29 варьировала от 31,3 до 34,3 г (соответственно в 2001 и 2003 году), а у формы Синтетик она составляла 40,5 г (2003 год). В 2001 году у шести иммунных линий показатель массы 1000 зерен превысил контроль (у X и XI линий -- на 5,1 г, II и III -- на 3,7 г, IV и VIII -- на 2 г), а у V линии он был на 5,4 г ниже, чем у исходного сорта. В 2003 году у всех линий по МТЗ наблюдали снижение значений на 3-6,3 г в связи с метеоусловиями (табл. 3).

1

Рис. 1 Температура (А) и количество осадков (Б) в 2001 (а) и 2003 (б) годах в Новосибирской области: II и III -- декады месяца; 1-6 -- фазы вегетации (соответственно посев; всходы; кущение; выход в трубку; колошение; формирование, налив и созревание зерна; даты по фазам вегетации приведены в тексте статьи). Звездочками отмечены значения среднемноголетней нормы показателя

Известно, что общая стекловидность, средний диаметр частиц муки и их удельная поверхность взаимосвязаны и зависят от строения эндосперма. Чем выше средний диаметр частиц муки и меньше удельная поверхность, тем лучше показатели твердозерности. Этот признак контролируется несколькими генами; главный ген ha (hard) расположен на хромосоме 5DS (R.A. McIntosh e.a., 1998). Сорта мягкой пшеницы со стекловидным зерном (показатель ОС) обладают высокими мукомольными и хлебопекарными качествами. Сорт С29 по ОС в различных условиях выращивания имел стабильные показатели -- соответственно 85,5 и 85,3 % в 2001 и 2003 году (см. табл. 3). Иммунные линии (I-IV, VI и VIII) в условиях 2001 года превосходили сорт С29 по ОС на 2-9 %, а линия V -- на 10,5 %. В 2003 году линия II по этому показателю не отличалась от исходного сорта, а у линии X он был ниже на 9,5 % (см. табл. 3). В остальных вариантах увеличение значений ОС относительно контроля составляло от 2,5 % (линии III, IV) до 10,7 % (линия VIII). Линия XI по ОС оказалась стабильной в годы изучения и превосходила сорт соответственно на 9,3 и 7,2 %. Средний диаметр и удельная поверхность частиц муки у сорта С29 составляли соответственно 20,76 мкм и 1940 см²/г в условиях 2001 года; у иммунных линий XI, IV VI диаметр частиц муки значительно превышал контроль (на 0,55-4,57 мкм), а показатели удельной поверхности были ниже (на 41-350 см²/г). В засушливый 2003 год у иммунных линий (кроме X) диаметр частиц муки был на уровне контроля (22,99 мкм), а по признаку удельной поверхности частиц муки все линии превосходили контроль (1752 см²/г) на 35-418 см²/г (см. табл. 3). Для синтетической гексаплоидной пшеницы Т. timopheevii Ae. tauschii было характерно крупное зерно (МТЗ = 40,5 г) с высоким содержанием белка (20,4 %), низкой стекловидностью (50 %), мелким диаметром частиц муки (11,58 мкм) и высокой удельной поверхностью (3476 см²/г) (см. табл. 3). По данным И.Ф. Лапочкиной, вид Т. kiharae (Т. timopheevii Ae. tauschii) также имеет крупное стекловидное зерно (МТЗ = 42 г) с высоким содержанием протеина (18-19 %) (2).

1. Оценка признаков продуктивности у иммунных линий сорта Саратовская 29 и родительских форм (г. Новосибирск, 2001 и 2003 годы)