Статья: Оценка продуктивности и качества зерна у иммунных линий мягкой пшеницы сорта Саратовская 29

3. Показатели качества зерна у иммунных линий сорта Саратовская 29 и родительских форм (г. Новосибирск, 2001 и 2003 годы)

По показателям общей стекловидности и результатам измерений на ПСХ-4 изученные иммунные линии относятся к разряду сильных или ценных пшениц (см. табл. 3).

2. Анализ однофакторного дисперсионного комплекса по некоторым количественным признакам продуктивности у сорта Саратовская 29 и иммунных линий разных беккроссов (г. Новосибирск)

Содержание сырой клейковины и белка в зерне. При оценке сортов пшеницы стабильными показателями качества зерна являются содержание белка и клейковины, которые зависят от определенных экологических условий; общего белка у сильных пшениц должно быть не менее 14,5 %, а клейковины -- не менее 28 % (19).

У сорта-реципиента С29 количество сырой клейковины и белка в 2001 году составило соответственно 33,0 и 14,4 %, в 2003 году -- 36,5 и 16,6 % (см. табл. 3); у синтетической пшеницы в 2003 году -- 59,0 и 20,4 %, но качество клейковины у нее было плохим.

У иммунных линий в условиях 2001 года в сравнении с сортом С29 содержание клейковины было выше на 2-3,0 % (линии III и IX), макси мальный эффект наблюдали в линиях II, V, VII, VIII, X и XI -- прибавки соответственно 9,3; 10,0; 10,5; 5,0; 7,0 и 5,5 %. В 2003 году у иммунных линий доля клейковины была на 1,5-7,5 % выше, чем в контроле (за исключением линии II, где отмечали снижение на 3,5 %); линия VII не отличалась от контроля. Качество клейковины в линиях колебалось от хорошего до удовлетворительного в сравнении с сортом С29: хорошее качество отмечали в линиях VII, VIII, IX и XI, удовлетворительное -- в I, II и X (см. табл. 3). По содержанию белка в зерне иммунные линии также относились к категории сильных пшениц и превосходили контроль в условиях 2001 года. Так, у линий III, IV, VIII и XI наблюдали увеличение количества белка в зерне в среднем на 2,9 %, у II, VI, IX и X -- на 4,0 %, а у линий V, VII -- на 6,0 %. В 2003 году четыре линии (VI, VII, X, XI) превосходили контроль на 1,2-2,0 %, а пять (I, III, IV, V и IX) были на уровне контроля (16,6 %) (см. табл. 3).

Следует отметить, что получение форм с высокими хлебопекарными качествами зерна при интрогрессии генов устойчивости -- актуальное направление селекции. В.А. Крупнов и др. (20), а также С.Н. Сибикеев (10), изучая созданные ими сорта мягкой пшеницы Л 503, Белянка и Добрыня с интрогрессированными генами, показали положительный эффект локусов Lr14, Lr23, Lr19 в отношении накопления сырой клейковины. У сорта С29 в условиях Саратовской области, по данным В.А. Крупнова, содержание клейковины и белка колебалось соответственно от 38,5 до 48,9 % и от 14,1 до 18,4 % в разные годы вегетации. Отмечено также положительное влияние генов Lr14, Lr23, Lr19 на содержание белка в зерне у сорта Белянка с комплексной устойчивостью к патогенным грибам при отсутствии эпидемии листовой ржавчины. Кроме того, показано, что локусы Lr14 и Lr23 влияют на накопление клейковины и не оказывают отрицательного действия на продуктивность яровой мягкой пшеницы (20). С участием вида Т. kiharae созданы иммунные линии с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе, содержание белка в зерне у которых превышало соответствующий показатель рекуррентного родителя на 2-5 % (2). При использовании синтетических форм Т. miguschovae и Авродес выделены линии, сочетающие устойчивость к болезням с продуктивностью, высоким содержанием белка в зерне и хорошими хлебопекарными качествами (3). Создан сортообразец Каракаш с чужеродным материалом от Т. timopheevii, который формирует зерно высокого качества и обладает устойчивостью ко всем видам ржавчины (21).

Физические свойства зерна пшеницы. Исходный сорт С29 характеризовался высокими физическими показателями: W = 350 Дж, Р = 119 мм, L = 98 мм, ^Р/_L = 1,21. По многолетним данным, в условиях г. Новосибирска величина ^Р/_L у сорта С29 в среднем колеблется от 1,0 до 2,0 (М.Ф. Ермакова, персональное сообщение). Среди десяти изученных иммунных линий высокие значения отмечали у VII, которая превосходила контроль по силе муки на 70 Дж (или 20 %), по упругости теста на 43 мм (36,1 %) и по отношению ^Р/_L на 0,58 (48 %). Линия III по силе муки и упругости теста превосходила сорт С29, но уступала ему по отношению ^Р/_L (0,97) (рис. 2). Все линии удовлетворяли требованиям, предъявляемым к сильным и ценным пшеницам.

Характеристики фаринограмм у С29 были следующими: ВПС муки -- 64,2 %, В -- 3'30", С -- 2'30", В+С -- 6', Е -- 40 ед. фар. и показатель валориметра -- 66 ед. вал. (рис. 3). Из шести изученных линий (I, IV, VI, VIII, X и XI) две (X и XI) по большинству показателей фаринограмм превосходили контроль (см. рис. 3). У линий VI и VIII показатель ВПС муки был на 2,2 % выше, чем в контроле. По основному показателю -- валориметрической оценке качества теста все изученные иммунные линии соответствуют сильным и ценным пшеницам.

Рис. 2 Альвеограммы муки из зерна родительского сорта Саратовская 29 (а) и иммунных линий VII, II и III (соответственно б, в, г) (г. Новосибирск, 2001 год). Описание линий см. в разделе «Методика»

Эти результаты свидетельствуют, что генетический материал, интрогрессированный от синтетической пшеницы, не оказал отрицательного влияния на технологические и физические свойства зерна иммунных линий С29.

В этой связи отметим, что M.T. Labuschagne с соавторами (22) наблюдали значительное увеличение содержания белка в зерне и повышение водопоглотительной способности муки у изогенных линий пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине, с чужеродными генами Lr29 (интрогрессирован от Thinopyrum ponticum), Lr35 (от Т. speltoides), Lr37 (от Т. ventricosum) и родственным Lr34. Значения ^Р/_L у линий колебались от 0,77 до 1,1 и были ниже, чем у рекуррентного родителя (^Р/_L = 1,51). Идеальное отношение показателей упругости и растяжимости теста (^Р/_L) для пшениц Южной Африки, где проводились исследования, равно 0,8 (23). Высокие хлебопекарные свойства имеет полученная от скрещивания Т. aestivum (сорт Скала) Т. dicoccum межвидовая форма -- Гибрид 21 с генами устойчивости Lr10 и Lr23 (Е.Б. Будашкина и др., 1977).

Известны данные о влиянии отдельных генов устойчивости на урожай и агрономические признаки мягкой яровой пшеницы. В присутствии гена устойчивости Lr41 (1D), интрогрессированного от диплоидного вида Ае. tauschii, наблюдали увеличение урожая зерна и его мукомольных качеств у линий озимой мягкой и твердой пшеницы на участках с сильными поражениями листовой ржавчиной (24). Несмотря на ухудшение некоторых физических свойств зерна эти линии, по мнению авторов, могут быть использованы в селекционных программах. Не обнаружено отрицательного влияния гена Lr28 на урожай и хлебопекарные качества зерна линий пяти коммерческих сортов мягкой пшеницы, содержащих ген Lr28 (4AL), перенесенный от Ae. speltoides (11). На основе линий с транслокациями эффективного чужеродного гена устойчивости Lr19 в комбинации Lr14a + Lr23 созданы сорта мягкой пшеницы, которые сочетают высокую продуктивность с комплексной устойчивостью к болезням и хорошими хлебопекарными свойствами. Эти сорта широко используются в практической селекции (20). Большое внимание исследователями уделяется изучению эффектов гена Lr34, который во всем мире используется как источник устойчивости к бурой ржавчине.

Таким образом, чужеродный генетический материал синтетической гексаплоидной пшеницы Т. timopheevii Ae. tauschii, интрогрессированный в растения сорта Саратовская 29, не оказывал отрицательного влияния на изученные признаки продуктивности и качества зерна у полученных иммунных линий: они достоверно не отличались от сорта-реципиента (С29), а некоторые превосходили его по содержанию клейковины и белка. В разные годы вегетации растений на выраженность количественных признаков иммунных линий С29 и сорта С29 влияли условия внешней среды и генотип. Считается, что геном D (донор Ае. tauschii) ответствен за мукомольные и хлебопекарные качества зерна гексаплоидной пшеницы (E.R. Kerber e.a., 1969). По данным О.И. Майстренко, у сорта С29 качество клейковины контролируется шестью хромосомами, из которых четыре относятся к геному D, причем основную роль играет ген (или блок генов), локализованный на хромосоме 1D. На хромосомах D генома с высокой частотой встречаются гены, подавляющие экспрессию генов устойчивости к бурой ржавчине (6). Показано, что у сортов пшеницы С29 и Московская 21 таких генов нет (25). Вероятно, отсутствие генов-супрессоров у сорта С29 позволило получить 42-хромосомные формы с устойчивостью к болезням уже в ВС₂. При насыщающем беккроссировании большая часть генетического материала от синтетической пшеницы Т. timopheevii Ae. tauschii, возможно, оказалась утраченной, однако сохранившийся чужеродный материал не влияет на качество зерна иммунных линий С29, которые могут использоваться как исходный материал в селекционных программах.