2. Энтодермальная группа. Панкреатические островки (внутрисекреторная часть поджелудочной железы) происходят из эпителия туловищной первичной кишки на уровне закладки поджелудочной железы. Они составляют 1-2% от массы железы и располагаются между её дольками.
3. Мезодермальная группа. Интерреналовые тела - добавочные надпочечники и корковое вещество надпочечников, интерстициальные клетки половых желез развиваются из мезодермальной спланхноплевры - закладка на уровне дорсальной брыжейки и мочеполовых складок.
4. Центральная неврогенная группа. Гипоталамус, гипофиз, эпифиз развиваются из эктодермы, являясь производными переднего отдела среднего мозгового пузыря. Гипофиз, кроме того, получает зачаток из первичной полости рта.
5. Симпатическая нервная группа. Мозговое вещество надпочечников, параганглии (гломусы, тельца) - сонный, аортальный, копчиковый, внутриганглионарные и внутриорганные развиваются из эктодермы при выселении невробластов из ганглиозной пластинки нервной трубки.
6. Диффузная эндокринная система, гормонопродуцирующие клетки которой располагаются во всех внутренних органах и мозге, имея происхождение:
нервное (эктодермальное) -- система клеток АРUД -- в английской абревиатуре или ПОДПА -- в русской (поглощение, декарбоксилирование предшественников аминов), что раскрывает механизм образования гормонов в этих клетках);
не нервное -- одиночные гормонообразующие клетки.
В зависимости от топографии, функционального главенства, общего и взаимного влияния по современной классификации эндокринные органы подразделяются на:
центральные: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, глиоэпендимные железы (субфорникальные и субкомиссуральные), расположенные в головном мозге и интраспинальный орган, находящийся в крестцовом отделе спинного мозга;
периферические: щитовидная и паращитовидные железы, надпочечник; параганглии - гломусы, симпатические тельца;
смешанные эндоэкзокринные: гонады (яичко, яичник), плацента, поджелудочная железа, обладающие внутрисекреторной частью в виде панкреатических островков и интерстициальных клеток;
одиночные гормонопродуцирующие клетки внутренних органов, объединенные в диффузную эндокринную систему (АРУД, ПОДПА и систему клеток не нервного происхождения).
По функции железы внутренней секреции разделяются:
на железы смешанной эндо - и экзокринной функции: половые, поджелудочная, плацента;
железы только внутренней секреции - гипоталамус, гипофиз, эпифиз, глиоэпендимные (субфорникальные и субкомиссуральные) железы, интраспинальный орган, надпочечники, щитовидная и паращитовидные железы.
Гормоны желез внутренней секреции и диффузных эндокринных клеток изменяют проницаемость клеточных мембран, взаимодействуют с ферментами, влияют на гены и хромосомы. Все это они делают в очень малых дозах и по механизму действия могут быть:
пусковыми или кинетическими, включающими работу органов исполнителей;
метаболическими, влияющими на обмен веществ;
морфогенетическими, определяющими темпы и направления роста, развития, формообразования и дифференцировки тканей, органов и всего организма.
Гормоны железами и клетками выделяются в микрососудистое русло, разносятся кровью, лимфой и тканевой жидкостью. Они присутствуют в женском молоке, ликворе и других биологических жидкостях и действуют в малых дозах продолжительно и генерализованно. В мозге они переносятся внутри нервных волокон (аксонный транспорт), многие из них служат трансмиттерами - посредниками в передаче нервных импульсов.
206. Бранхиогенные железы
Щитовидная железа (гландула тироидеа) -- непарный эндокринный орган, состоящий из правой и левой долей, связанных посредине узким перешейком. Снаружи покрыта фиброзной капсулой. Доли имеют полюса: верхний, нижний и поверхности: переднюю и заднюю, соединенные краями.
Внутри железы находятся дольки, лежащие между фиброзными перегородками (трабекулами). Дольки заполнены фолликулами, изнутри выстланными однослойным кубическим эпителием. Фолликулы вырабатывают коллоид, включающий тироксин, трийодтиронин, йодсодержащие аминокислоты -- гормоны, регулирующие основной обмен и стимулирующие мозг (интеллект, эмоции, память).
Размеры железы: поперечный -- 30-60 мм, продольный -- 50 мм, высота перешейка -- 5-15 мм; масса железы -- 25-30 г.
Паращитовидные железы (гландула паратиреоидеа) -- верхние и нижние, -- овальные тельца длиной -- 4-8 мм, шириной -- 3-4 мм, толщиной -- 2-3 мм. Количество желез колеблется от 2 до 8, в среднем -- 4, общая масса -- 0,13-0,36 г. Каждая железа имеет фиброзную капсулу, которая трабекулами делит паренхиму на группы эпителиальных клеток, вырабатывающих паратгормон, регулирующий минеральный (кальциевый) обмен.
Топография. Щитовидная железа располагается в передней области шеи под инфрагиоидными мышцами на уровне гортани и начала трахеи. Перешеек закрывает второй, третий трахеальные хрящи,- при выполнении трахеотомии сдвигается книзу или кверху. Доли верхними полосами прилежат к пластинкам щитовидного хряща, нижними к 5-6 хрящам трахеи. Заднебоковые поверхности долей соседствуют с глоткой и шейной частью пищевода, общими сонными артериями.
Паращитовидные железы лежат на задней поверхности щитовидных долей, чаще в области полюсов. Капсулой они отделяются от щитовидной железы, имеют более светлую окраску.
По кровоснабжению щитовидная железа занимает первое место в организме: на 10 г массы в минуту приходится 56 мл крови (для сравнения: в почке -- 15 мл, мышце в покое -- 1,2 мл). Артерии: верхние щитовидные правая и левая отходят из наружной сонной, нижние щитовидные правая и левая -- из щитошейного ствола подключичной артерии. Внутри железы образуется множество межсистемных артериальных анастомозов.
Вены верхние и средние щитовидные вливаются во внутренние яремные, нижние -- в плечеголовные вены.
Приносящие лимфатические сосуды впадают в щитовидные, предгортанные, пре, - и паратрахеальные узлы.
Иннервация происходит от гортанных ветвей блуждающих нервов и шейных симпатических узлов (преимущественно среднего), шейных спинальных ганглиев.
Нервные веточки образуют внутри железы микроволоконное сплетение.
Возрастные особенности. Размеры и масса железы уменьшаются на первом году жизни на 2-3 грамма, до 10-14 лет медленно нарастают, в пубертатном и юношеском возрасте интенсивно увеличиваются, в зрелом стабилизируются, в пожилом и старческом уменьшаются из-за атрофии.
207. Неврогенные железы
Гипофиз развивается из двух источников.
Передняя доля возникает из эпителия задней стенки первичной ротовой бухты в виде пальчикообразного выроста (карман Ратке). Эта энтодермальная структура растет в сторону головного мозга и его третьего желудочка, проходя через формирующийся интраклиновидный синхондроз и его канал в полость черепа.
Задняя доля вырастает из нижней стенки среднего мозгового пузыря в области дна будущего 3-го желудочка в виде отростка, дающего начало серому бугру, воронке и задней доле.
Средняя масса новорожденного гипофиза составляет 0,12 г, к 10 годам она удваивается, к 15 - утраивается, в 20 лет становится максимальной (0,53-0,56 г), после 60 лет медленно и незначительно уменьшается.
Гипофиз располагается в центре средней черепной ямы, занимая гипофизарную ямку турецкого седла, отделенную диафрагмой из твердой мозговой оболочки. Через отверстие диафрагмы проходит воронка (стебелек), соединяющая гипофиз с серым бугром гипоталамуса.
Гипофиз состоит из передней и задней доли.
В передней доле - аденогипофизе - различают дистальную, промежуточную и бугорную части. Промежуточную часть нередко называют долей. Дистальная часть лежит в переднем отделе гипофизарной ямки, промежуточная -- на границе с задней долей, бугорная -- ближе к воронке.
В задней доле (нейрогипофизе) находятся нейроглиальные клетки и нейроэндокринные клетки - питуициты.
Над гипофизом в нижней части промежуточного мозга располагается гипоталамус в составе зрительного перекреста, зрительных трактов, серого бугра с воронкой, сосцевидных тел. Вместе с гипофизом они образуют гипоталамо-гипофизарную железу, в которой главенствует гипоталамус. Он осуществляет руководство гипофизом и другими железами своими ядрами: передними -- супраоптическим и паравентрикулярным, промежуточными -- дугообразным, вентро -- и дорсомедиальными, серобугорным и ядром воронки, задними -- медиальным и латеральным сосцевидными, задним гипоталамическим. Гипоталамус вырабатывает релизинг-гормоны: либерины и статины, которые через сосуды портальной системы и гипоталамо-гипофизарный тракт поступают в гипофиз, запуская или останавливая секрецию его гормонов.
Портальная система сосудов гипофиза состоит из первичной и вторичной капиллярной сети. Верхняя гипофизарная артерия кладет начало артериальному звену первичной сети из артериол и прекапилляров, которые переходят в истинные (простые капилляры). Эти капилляры вливаются в венозное звено системы, состоящее из посткапилляров и венул, которые сливаются в портальные вены гипофиза. Портальные венулы формируют вторичную сеть, состоящую из синусоидных капилляров до 20 мкм в диаметре, которая используется не только для продвижения гормонов, а и как резервуар (депо) их накопления.
Второй путь доставки гормонов -- гипоталамо-гипофизарный тракт, который образуется аксонами нейро-секреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. Терминали аксонов замыкаются на стенках капилляров первичной сети, доставляя к ним окситоцин и вазопрессин по аксоплазме отростков нервных клеток - аксонный транспорт гормонов.
Гормоны передней доли гипофиза:
соматотропный (СТГ) -- для стимуляции роста и развития тела человека;
адренокортикотропный (АКТГ) -- для активации коры надпочечников;
тиреотропный (ТТГ) -- для щитовидной и паращитовидных желез;
фолликулостимулирующий (ФСГ) -- для роста и развития женских и мужских половых клеток;
лютеинизирующий (ЛГ) -- для выработки в гонадах половых гормонов и образования желтого тела с его прогестероном;
лактотропный (пролактин) -- для молочной железы и желтого тела.
Гормоны задней доли:
антидиуретический (АДГ - вазопрессин) - для повышения артериального давления, уменьшения мочеобразования;
окситоцин - для сокращения гладких мышц.
Гормоны промежуточной доли -- меланоцитостимулирующий (МЦГ) или интермедин -- для пигментного обмена.
Мозговое вещество надпочечников развивается с 6-й недели из симпатобластов, выселяющихся из ганглиозной пластинки и возникающих из нее узлов симпатического ствола. Они превращаются в хромаффинобласты, а потом в зрелые хромаффинные клетки.
К рождению общая масса надпочечника достигает 8-9 граммов. Но в первые 3 месяца после рождения она уменьшается на 3,5 грамма за счет перестройки коркового вещества. К 5 годам масса надпочечника медленно нарастает, а корковое вещество окончательно перестраивается к 8-12 годам. Максимальных размеров в 12-13 г орган достигает в 20-22 года. На период беременности масса женских надпочечников увеличивается.
Мозговое вещество располагается в центре надпочечников и состоит из крупных клеток, окрашиваемых солями хрома. Поэтому их называют хромаффинными клетками. Они представлены двумя типами: эпинефроциты -- для выработки адреналина, норэпинефроциты -- для образования норадреналина.
Адреналин повышает уровень сахара в крови, суживает кровеносные сосуды, усиливает и учащает сердечные сокращения. Он также формирует чувство страха, участвует в передаче нервных импульсов. Норадреналин действует похоже, но имеются и отличия, например, замедление частоты сердечных сокращений и др.
Эпифиз (шишковидное тело) развивается из выпячивания в крыше будущего III-го желудочка, благодаря образованию плотной глиоэпендимной клеточной массы. В нее врастает мезодерма для формирования капсулы и перегородок между дольками.
Эпифиз входит в состав эпиталамической области промежуточного мозга и связан со зрительными буграми поводками и их треугольниками, спайками. Он располагается в широкой борозде между верхними холмиками среднего мозга.
Шишковидное тело (эпифиз) имеет капсулу с трабекулами, которые делят орган на мелкие дольки, состоящие из пинеоцитов и глиальных клеток. В капсуле находится хорошо развитая сеть кровеносных сосудов. Масса органа -- 0,2 г, длина -- 8-15 мм, ширина -- 6-10 мм, толщина -- 4-6 мм.
Гормоны эпифиза (мелатонин и др.) тормозят работу гипофиза до наступления половой зрелости, регулируют обмен веществ, влияют на сон и бодрствование человека.
Кровоснабжение осуществляется задней внутренней ворсинчатой и верхней четверохолмной артериями, а также верхней мозжечковой и зрительно-коленчатой. Артериолы, капилляры и венулы образуют сети с продольным направлением петель в капсуле железы. В дольках возникают трехмерные сосудистые сплетения.