Статья: Особенности состава изотопов углерода и азота в коллагене зубов Equus fems и Alces americanus из археологического местонахождения Усть-Кеуль I (Северное Приангарье)

Для к. г. 5-8 характерно наибольшее содержание костного материала промысловых копытных. По сравнению с вышележащими горизонтами, количество остатков таких видов, как Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, увеличивается в три раза. Кроме того, наличие костей Canis familiaris (домашняя собака) в к. г. 6, 8, 9 не исключает использование собак древним человеком для охоты.

В горизонте 5 обнаружены костные остатки Lepus sp., Castor fiber, Ro- dentia (мелкие грызуны), Ursus arctos, Martes zibellina (соболь), Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus и определены зубы мелкой лошади, возможно, домашней (Equus caballus).

В к. г. 6 зафиксированы кости Canis familiaris, Lepus sp., Castor fiber, Rodentia, Ursus arctos, Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus. Для этого горизонта, в частности, характерно максимальное для всех культуросодержащих уровней количество костных остатков косули.

Культуросодержащий горизонт 7 также характеризуется большим количеством костей косули и увеличением остатков благородного оленя. Здесь также обнаружены костные остатки Lepus sp., Castor fiber, Rodentia, Ursus arctos, Capreolus pygargus, Alces americanus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus.

Для горизонта 8 зафиксировано наибольшее количество остатков Alces americanus и Castor fiber. Соотношение представителей семейства Cervidae - Alces americanus/Capreolus pygargus/Cervus elaphus - составляет соответственно 82,5/10/7,5 % [Клементьев, 2013].

В к. г. 9 увеличивается видовое разнообразие и резко повышается значение лося. Здесь найдены кости Canis familiaris, Capreolus pygargus, Alces americanus, Rangifer tarandus, Lepus sp., Castor fiber, Ursus arctos и Martes zibellina. Среди костных остатков, принадлежащих семейству оленьих (Cervidae), доля костей лося составляет 70,3 %. Затем следуют косуля и благородный олень. Остатки северного оленя представлены первой фалангой, размеры (длина 43,4 мм) которой говорят о принадлежности особи к мелкой позднеплейстоценовой форме.

В нижних культуросодержащих горизонтах - 10 и 11 - встречены остатки Equus ferus (лошадь дикая), Alces americanus, Cervus elaphus и Bison priscus (первобытный бизон). Находки костей дикой лошади и первобытного бизона позволяют горизонт относить к финалу плейстоцена [Клементьев, Новосельцева, 2013].

Изотопный состав

Материал для анализа и пробоподготовка. C-N изотопный состав травоядных животных разных видов, обитавших в одной биоте, может различаться ввиду особенностей рационов их питания. Поэтому представляется, что изотопные исследования костных тканей животных одного вида из разновозрастных уровней позволят с большей степенью достоверности оценить изменения диеты и условий среды обитания во времени. Выше представлено, что в к. г. 1-10 присутствуют кости Alces americanus и наблюдается бщее для всего разреза преобладание находок фрагментов скелета данного вида над остальными видами семейства Cervidae (см. табл. 1). Исходя из этого, предпочтения при отборе материала для анализа были отданы остаткам Alces americanus. Удовлетворительную сохранность по внешним признакам (целостность, крепкость, плотность, отсутствие признаков наложения вторичной карбонатизации и др.) имели зубы Alces americanus из к. г. 2-9, которые были отобраны в количестве 4-10 г образца из каждого уровня. Следует отметить, что зубы являются наиболее устойчивыми среди костных тканей к изменениям при захоронении и фоссилизации [ Физикохимические характеристики ... , 2009]. В горизонтах 1 и 10 зубы и фрагменты зубов Alces americanus не найдены, а остальные костные остатки, принадлежащие лосям, имели повышенную хрупкость. Ввиду данного обстоятельства из к. г. 1 был отобран зуб Ovis aries (баран) и из к. г. 10 - фрагмент зуба Equus ferus (лошадь дикая), визуально имевшие хорошую сохранность. В горизонте 11 подходящего материала не выявлено.

Образцы были предварительно очищены, промыты в дистиллированной воде в ультразвуковой ванне, просушены на открытом воздухе в течение суток. Затем на 24 часа они замачивались в хлористом метилене для обезжиривания. После высушивания обрабатывались по модифицированной методике Лонджина [Longin, 1971]: деминерализация в 0,5 М растворе HCl в течение 3-5 суток до размягчения костной ткани; очищение от липидов и гуминовых кислот в 0,125 М растворе NaOH (20 ч); растворение остатка в слабой соляной кислоте при нагревании до 100 °С (17 ч). Полученный коллоидный раствор разделяли на тяжелую и легкую фракции с помощью центрифугирования при скорости 15 000 об/мин в течение 45 мин. Далее легкая фракция (очищенный коллаген) оставлялась в сушильном шкафу при температуре 70 °С до получения твердого остатка [Арсланов, 1987; Николаев, Рысков, Якумин, 2006].

Метод изотопного анализа. Изотопный анализ проб очищенного коллагена выполнялся на масс-спектрометре Finnigan 253 (ГИН СО РАН); определялись отношения 13С/12С и 15N/14N. Изотопные данные выражены в виде значений в промилле (%о):

^ C [( С/ Собразец / 13С/12Сстандарт)-1] ¦ 1000 %0,

S15N = [(^/'Хбразец / 15N/14NCTaw)-1] ¦ 1000 %0.

Значение 513С в образце рассчитывалось относительно изотопного состава Pee Dee Belemnite (PDB) и S15N - атмосферного воздуха.

Пробы анализировались вместе с международными (USGS 40, IAEA-N-1) и внутрилабораторными стандартами (MCA-7, MCA-8). Погрешность определения изотопных отношений составляла (1о)±0,2 %о для S13C и S15N. Для оценки степени сохранности коллагена ископаемых костей использовалось соотношение атомных количеств углерода и азота (С/Кат), которое должно находиться в интервале от 2,9 до 3,6 [Improved collagen extraction ... , 1988].

Результаты

В коллагене из зубов лосей и лошади соотношение С/Кат находится в интервале 2,9-3,6, что свидетельствует об удовлетворительной сохранности костного материла для изотопного исследования (табл. 2).

Таблица 2 Результаты изотопного анализа костных остатков млекопитающих из археологического местонахождения Усть-Кеуль I

Для коллагена зуба Equus ferus, отобранного из нижнего десятого уровня, значение 513С составило -21,57 %о, 515N - 5,62 %о.

Для зубов Alces americanus получены значения 513C от -21,1 до -18,93 %о, 515N - от 5,49 до 8,11 %о (см. табл. 2, рис. 4, 5). Причем наблюдается синхронность утяжеления изотопного состава углерода и азота в образцах Alces americanus, отобранных из к. г. 2, 6 и 8, для которых значения 513C составили от -19,49 до -18,93 %о, а 515N - от 6,7 до 6,84 %о. Тогда как для коллагена зубов Alces americanus из к. г. 3, 5, 7 и 9 отмечается относительно облегченный изотопный состав углерода (513C от -20,98 до -20,13 %о) и азота (515N от 5,49 до 6,7 %о). Исключение составляет состав образца из к. г. 4, в котором отмечается относительно низкое значение 513C (-20,6 %о) и самое высокое значение 515N (8,11 %о).

Для коллагена зуба Ovis aries 513C составило -21,85 %о, а 515N - 8,32 %о (см. табл. 2). Однако значение C/Nax равняется 3,7, что предполагает плохую сохранность коллагена, вследствие чего данный образец исключен из дальнейших обсуждений.

Обсуждение

На местонахождении Усть-Кеуль I выделено одиннадцать палеопоч- венных горизонтов, формирование которых началось с рубежа плейстоцена - голоцена и дискретно продолжалось до настоящего времени. Наличие в них многочисленных металлических, керамических, каменных и костных артефактов позволяет идентифицировать их как разновозрастные культуросодержащие уровни.

Усть-Кеуль I. Нижняя шкала - диапазон значений 513С для растений различных ландшафтов, а также лишайников и мхов по [ВоЛегеш, 2003; ЮеИаМ, 2001]. Формулой показана зависимость значения 513С в костном коллагене травоядных животных от 513С пищи: их разница составляет около 5 %о [ВоЛегеш, 2003]

Рис. 4. Изотопный состав углерода (513С, %о) коллагена зубов Аlces americanus (к. г. 2-9) и Equus ferus (к. г. 10) из археологического местонахождения

Наиболее древние следы присутствия человека отмечены в к. г. 11-9 (13-10 кал. л. н.). Судя по всему, в это время имела место смена относительно сухого и холодного климата, характерного для всего позднего плейстоцена Северной Евразии, на более влажный, но остающийся холодным. Об этом свидетельствуют находки в горизонтах 11 и 10 остатков Equus ferus и Bison priscus, которые предпочитали пастись в открытых степных/лесостепных/тундростепных ландшафтах позднего плейстоцена [European Bison ... , 2015]. Видовой состав палеофауны (Canis familiaris, Capreolus pygargus, Alces americanus, Rangifer tarandus, Lepus sp., Castor fiber, Ursus arctos и Martes zibellina) вышележащего к. г. 9 (11-10 тыс. кал. л. н.), с доминированием лосей, предполагает развитие лесных (таежных) либо лесотундровых ландшафтов.

Рис. 5. Изотопный состав азота (б15^ %о) коллагена зубов Л1св8 ашвпсапт (к. г. 2-9) и Equus/вгт (к. г. 10) из археологического местонахождения Усть-Кеуль I. Нижняя шкала - диапазон значений б1^ для растений [по: ВоЛегеш, 2003; KieПand, 2001; Изотопный состав азота ... , 2006]. Формулой показана зависимость значения б1^ в костном коллагене травоядных животных от б1^ пищи: их разница составляет около 3-4 %о [ВоЛегеш, 2003; Николаев, Рысков, Якумин, 2006]

Заметим, что подобная смена природных условий реконструируется и по данным палинологических исследований торфяников побережья и донных отложений оз. Байкал [Ландшафты и климат Прибайкалья ... , 2005; Vegetation and climate ... , 2007; Tarasov, Bezrukova, Krivonogov, 2009; Палинологическое исследование ... , 2011; Растительность и климат Танхой- ской ... , 2015]. Результаты этих работ свидетельствуют о наличии в Байкальском регионе до рубежа --11,7 тыс. кал. л. н. открытых пространств и редколесья и о доминировании лесотундровых ландшафтов в период 11,7-9,5 тыс. кал. л. н. видовой ориктоценоз археологический местонахождение

Содержание стабильных изотопов углерода в коллагене зуба лошади из 10 уровня (12-11 тыс. л. н.) (см. табл. 2, рис. 4) не противоречит вышесказанному и указывает на то, что в ее рацион входили травянистые растения, преимущественно С3 типа, произраставшие в степи и/или лесостепи [Bocherens, 2003]. Содержание азота (см. табл. 2, рис. 5) в этом же организме также соответствует характеристикам травоядных обитателей степных пастбищ [Bocherens, 2003; Первые данные об изотопном ... , 2016]. Кроме того, полученные данные подтверждают результаты палеонтологических и изотопных исследований близлежащих стоянок - Усть-Тушама 1, Сосновый Тушамский и Усть-Талая. На этих местонахождениях зафиксированы остатки Megaloceros giganteus c близкими характеристиками 513C от -19,65%о до -20,67%о и 515N от 3,56 до 7,4 %о, который обитал в лесостепях и редколесьях ангарских притоков около 10 тыс. кал. л. н. [New Holocene ... , 2015].

Выше отмечено, что ориктоценоз к. г. 9-2, включающий лосей, представлен таежными видами млекопитающих. Согласно Н. Bocherens [2003], показатель содержания 513C у травоядных животных, обитающих в лесных ландшафтах умеренного климатического пояса, должен составлять от -30 до -23 %о. Показатели содержания изотопов углерода для костей лося (513C от -20,13 до -19,6 %о) (табл. 2, рис. 4) из горизонтов 2-9 не совсем соответствуют характеристикам травоядных обитателей бореального леса. Полученные нами данные предполагают, что лоси Усть-Кеуля обитали в открытых ландшафтах, где поедали луговые и степные травы, поскольку значения 513C от -23 до -14 %о характерны для степных млекопитающих [Bocherens, 2003; Drucker, Bocherens, Billiou, 2003; Первые данные по анализам. Действительно, представители вида Alces americanus нередко обитают в относительно открытых ландшафтах - в редколесье и тундре. Например, считается, что среднеголоценовые и раннеголоценовые лоси Прибайкалья [Hunter-gatherer foraging ... , 2011] и Дании [European Bison ... , 2015] обитали в лесостепном и тундровом ландшафтах. Значение 513С для них составляет -19,2 %о в Прибайкалье и от -22,6 до -20,1%о в Дании, при этом 515N находится в пределах 1,1--3,7 %о. Эти данные указывают на то, что в их рацион входила травянистая и древесная (листья, ветки) растительность [Hunter- gatherer foraging ... , 2011; European Bison ... , 2015]. Для сравнения, современные Alces americanus Внутренней Аляски (США), местом обитания которых является лес, лесотундра и тундра, демонстрируют значения 513C около - 22,7±0,8 %о и 515N 1,6±0,4%о [Szepanski, Ben-David, Van Ballenberghe, 1999].

Альтернативная интерпретация изотопного состава углерода коллагена лосей Усть-Кеуля I предполагает их обитание в лесных (таежных) и/или лесотундровых ландшафтах, где в рацион животных в значительном количестве входили мхи и/или лишайники, для которых характерен утяжеленный изотопный состав углерода (см. рис. 4) [Kielland, 2001; Ben-David, Shochat, Adams, 2001, 2002; European Bison ... , 2015]. При этом данные о содержании изотопов азота (см. табл. 2, рис. 5) в костях лосей несколько противоречивы. С одной стороны, значения 515N (5,4-8,11 %о) сильно отличаются от изотопных меток животных лесостепной - тундровой зоны (515N 1,1-3,7 %о) и близки таковым у животных, испытывающих водный и пищевой стресс в условиях сухих степей (515N > 5 %о) [Bocherens, 2003; Первые данные по анализам ... , 2016]. С другой стороны, обогащение тяжелым изотопом азота может быть обусловлено рационом, состоящим из лишайников, грибов и безмикоризных растений, таких как злаки, травы, плауны (водные и полувод- ные растения) (см. рис. 5) [Kielland, 2001; Ben-David, Shochat, Adams, 2001].

С учетом видового состава ориктоценозов культуросодержащих уровней местонахождения Усть-Кеуль I можно с высокой долей достоверности утверждать, что изотопные характеристики отражают рацион питания Alces americanus, значительная доля которого, помимо травянистой, кустарниковой и древесной растительности, состояла из лишайников, мхов, водных, полуводных растений и грибов, произраставших в тайге или лесотундре.

Следует заметить, что отмеченные выше изменения изотопных данных от горизонта к горизонту (см. табл. 2, рис. 4 и 5) могут быть обусловлены сезонными вариациями диеты животных, причем утяжеление изотопного состава углерода и азота имеет место в холодное (зимнее) время года [Ben- David, Shochat, Adams, 2001]. Однако учитывая, что прижизненная замена коллагена и, соответственно, изменение изотопного состава в костях животных происходят в течение нескольких лет и/или первых десятков лет [Свят- ко, 2016], то полученные изотопные характеристики по палеонтологическим остаткам Alces americanus отражают условия питания и обитания животных, как минимум, за последние несколько лет их жизни. Поэтому есть большая вероятность того, что наблюдаемые колебания значений S13C и S15N для зубов особей Alces americanus из разновозрастных уровней фиксируют региональные и/или глобальные изменения окружающей среды. Ввиду того, что ареал лося может составлять несколько первых сотен квадратных километров, например масштабы их сезонных кочевок могут достигать 300 км [Соколов, 1959], то изотопная характеристика Alces americanus из Усть-Кеуля I, по-видимому, обусловлена не только растительностью, произраставшей на Приангарском плато, но также растительностью сопредельных территорий.