Материал: полный текст

В разных типах лесных биогеоценозов (лиственных и хвойных) спустя одно и то же время после оседания радиоактивных аэрозолей для одной и той же точки расположения в надземной части растительного сообщества дозы облучения могут различаться в три раза.

Экологические последствия, связанные с неравномерностью распределения поглощенных доз, обусловленных мигрирующими в биогеоценозах радионуклидами, весьма разнообразен. Например, задерживание радионуклидов кронами лесных биогеоценозов приводит к снижению облучения подроста, повышая его
выживаемость и обеспечивая лесовозобновление при поражении древостоев. Нахождение животных в норах обусловливает уменьшение дозовых нагрузок на них вследствие экранирующего влияния почвы и т. п.

При облучении биогеоценоза последствия воздействия ионизирующих излучений определяются, с одной стороны, непосред­ственным влиянием излучений на его отдельные компоненты (так называемые первичные радиационные эффекты), а с другой, они являются результатом вторичных процессов, начало которым кла­дут первичные радиационные изменения (эти радиационные эф­фекты принято считать вторичными) (4).

Наиболее характерными сдвигами в облучаемых сообществах растении являются исключение из биогеоценозов наиболее радиочувствительных видов растений, возвращение биогеоценоза к более ранним этапам сукцессии, смена форм-доминантов в результате первичных и вторичных радиационных эффектов, обеднение видового разнообразия сообществ.

6.1 ПЕРВИЧНЫЕ РАДИАЦИОННЫЕ ЭФФЕКТЫ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ

Размеры первичных радиационных изменений в природных и искусственных биогеоценозах в первую очередь зависят от радиочувствительности живых организмов, входящих в биогеоценоз. А точнее, от радиорезистентности популяций, в которые объединены в эти организмы и которые, как правило, представ­ляют собой гетерогенные по признаку радиоустойчивости совокуп­ности особей.

Амплитуда колебаний первичной радиочувствительности основ­ных компонентов биогеоценозов достаточно велика, что определяется прежде всего широкими различиями в радиоустойчивости раз­ных видов растений и животных, составляющих биогеоценоз. Так, только среди высших травяных растений наблюдаются более чем 100-кратные различия в первичной радиорезистентности (леталь­ная доза острого облучения колеблется от 6 Зв до 750 Зв). Раз­мах вариаций радиочувствительности в животном мире, так же как и у растений, достаточно велик:

Вид животных ЛД _50/30 зВ (острое облучение)

Насекомые 42

Рыбы 23 - 35

Амфибии 7 – 14

Птицы 4 – 6

Млекопитающие 2 –12

Даже относительно филогенетически близкие вилы (например, среди млекопитающих) характеризуются различными летальны­ми дозами. Летальные дозы разового облучения важнейших сельскохозяйственных животных лежат в пределах 3—15 Зв (91).

Радиочувствительность растений и животных зависит от боль­шого количества факторов, важнейшими из которых являются цитогенетические, что определяется первостепенной значимостью ра­диационного поражения важнейших биологических макромолекул (ДНК, белки и др.). В мире растений существует достаточно чет­кая обратная зависимость между радиорезистентностью и разме­ром клеточного ядра и хромосом в стадии интерфазы: виды расте­ний с небольшими хромосомами характеризуются как правило, низ­кой радиочувствительно­стью. Эта зависимость позволила выделить в растительном мире несколько крупных групп организмов (ра-диотаксонов), различаю­щихся устойчивостью к действию ионизирующих излучений.

Травянистые сообщества и ранние стадии сукцессии более устойчивы, чем зрелые леса. Это происходит из-за того, что у первых более мелкие ядра, а также меньше объем биомассы над грунтом. К тому же мелкие травянистые растения восстанавливаются гораздо быстрее, прорастая из семян или из защищенных подземных частей. Следовательно, такие признаки сооб­щества, как биомасса и разнообразие, также играют poль в вос­приимчивости к облучению независимо от объема хромосом у отдельных частей.

По ряду важных критериев на экосистемном уровне явной корреляции между радиорезистентностью и размером ядра и хромосом у растений обнаружить не удается. Важную роль играют физиологические и биохимические критерии, в частности активность ферментов, репарирующих повреждения в ДНК. Тем не менее обратная зависимость между радиорезистентностью растений и размерами их хромосом позволяет ориентировочно оценить степень лучевого повреждения разных видов растений, входящих в состав экосистемы. Эта корреляция широко используется в прогностических оценках лучевых поражений природных сообществ живых организмов, так как растительный компонент играет важную роль в структуре любого сообщества, часто являясь его основой.

Наименее радиорезистентными тканями у растений являются генеративные и активно растущие меристематические. Однако, вегетативный рост растений прибли­зительно в десять раз более радиоустойчив, чем генеративное раз­витие. Более высокая радиочувствительность репродуктивных орга­нов растений имеет важное значение для восстановления растений в биогеоценозах после облучения (6,24,48).

У высших животных не обнаружено такой прямой зависимости между чувствительностью и клеточной структурой; для ним более важное значение имеет чувстви­тельность отдельных систем органов. Млекопитающие плохо переносят даже низкие дозы вследствие высокой чувствительности к облучению быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга (6) .

Помимо цитогенетических параметров, чувствительность живых организмов к облучению определяется биохимическими, физиоло­гическими, эколого-географическими и другими характеристиками как самого объекта облучения, так и внешней среды, влияющей на степень проявления радиационных эффектов. Радиоустойчивость за­висит от филогенетического положения и стадии онтогенеза у всех видов живых организмов: как правило, филогенетически более древние формы оказываются более радиорезистентными. Однако, из этой важной для радиоэкологии закономерности есть сущест­венные исключения. Так, по радиочувствительности некоторые от­носительно филогенетически старые виды, например, древесные голосеменные (хвойные) растения, оказываются близкими к такой филогенетически молодой группе, как млекопитающие - наиболее радиочувствительным организмам в биосфере.

Радиочувствительность живых организмов изменяется в течение онтогенеза, заметно уменьшаясь на более поздних стадиях. Так, ЛД₁₀₀ для яиц диких птиц при хроническом облучении в течение нескольких месяцев равна 5—10 зВ. Более устойчивы к облуче­нию птенцы и особенно взрослые птицы (ЛД _50-100=25-30 зВ). Еще более велики различия в радиочувствительности разных стадий онтогенеза у дрозофилы: летальная доза увеличивается от 2 зВ (трехчасовые эмбрионы) до 850 зВ (взрослые насеко­мые).

К числу наименее радиорезистентных компонентов природных биогеоценозов относятся древесные растения, причем наиболее радиочувствительными, как уже указывалось выше, являются хвойные породы. Исключительно низкая радиоустойчивость голосеменных растений обусловлена в первую очередь большими размерами клеточных ядер и хромосом у хвойных де­ревьев. Клейкая, пористая поверхность хвоинок, покрытых толстой восковой кутикулой, способствует прочному сорбированию оседающих радиоактивных аэрозолей. Кроме того, хвоя сохраняется на побегах круглогодично в течении 2-3 лет, что значительно усиливает облучение побегов осевшими радионуклидами. Сильное угнетение роста сосны Pinus virginiana Mill и отмирание ее хвои наблюдаются при поглощенных дозах 1—2,5 Гр.

Несмо­тря на большую амплитуду колебаний радиоустойчивости высших травяных растений, в целом эта группа растений менее радиочув­ствительна, чем древесные. Радиоустойчивость травяных растений, имеющих одинаковые размеры хромосом с древесными растения­ми, в два раза выше, что свидетельствует о зависимости чувстви­тельности к облучению не только от цитогенетических показателей.

Мхи, лишайники и почвенные грибы относятся к числу составных частей компонентов биогеоценоза, ха­рактеризующихся высо­кой радиоустойчивостью, что связано со сравнительно небольши­ми размерами хромосом и ядер этих организмов и диффузным распределе­нием генеративных кле­ток. При облучении тро­пического леса полная гибель лишайников на­блюдается при накопле­нии дозы 10 000 зВ, а сокращение прироста фитомассы на 50% отмечается при дозе 310 зВ. Высокая радиоустойчивость ха­рактеризует эпифитную растительность леса: папоротники, несмо­тря на большие размеры хромосом, могут выдерживать, сохраняя жизнеспособность, дозы облучения до 800 зВ (6, 24, 48).

Близки по радиочувствительности к лесным лишайниковым со­обществам синузии почвенных водорослей. По истечении шести лет хронического γ-облучения изменения в структуре сообществ почвенных водорослей наблюдаются лишь в той концентрической зоне вокруг точечного источника облучения, где вся древесная и высшая травяная растительность погибает от лучевого поражения (при мощности дозы свыше 1 зВ/сут).

В зависимости от дозы излучения первичные радиационные из­менения у растений и животных в биогеоценозах могут варьиро­вать от незначительного угнетения роста и торможения развития до полной гибели. На биогеоценотическом уровне важнейшей пер­вичной реакцией на воздействие ионизирующих излучений являют­ся селективное угнетение и гибель (при достаточно высокой дозе) наиболее радиочувствительных видов растений и животных или отдельных компонентов природных сообществ.

Комбинированное воздействие излучения на фоне одного или нескольких неблагоприятных факторов (повышенной или пониженной температуры, недостаточного или избыточного увлажнения и т. п.) может изменить степень радиационного повреждения растений и животных.

Радиочувствительность может изменяться и в зависимости от климатических условий, в которых формируется данная экосистема. Например, при сравнении радиоустойчивости семян большого числа видов растений с различным географическим происхождением отмечено, что наиболее радиоустойчивыми оказались семена растений из областей с жарким и засушливым климатом, а самыми радиочувствительными—семена растений из регионов с влажным и умеренно теплым климатом. Повышенной радиоустойчивостью обладают млекопитающие, обитающие в пустынных и полупустынных областях, что может быть связано с влиянием на радиочувствительность комплекса экологических факторов этих регионов. В том числе особый рацион этих животных, содержащий в высоких концентрациях радиозащитные средства (6).

Радиочувствительность экосистем зависит и от сезона года, когда происходит облучение. Покоящиеся растения более радиоустойчивы, чем находящиеся в физиологически активном состоянии. Как общая закономерность для наземных биогеоценозов отмечается, что наиболее радиочувствительными периодами являются весна и раннее лето, а наиболее радиоустойчивыми—конец лета и начало осени, причем разница по радиорезистентности между указанным периодами может достигать двух и более раз (6, 24).

Влияние на последствия облучения температурного режима и освещенности, как экологических факторов, может проявиться опосредованным путем через воздействие на интенсивность клеточного деления, определяющего темпы процесса лучевого поражения и пострадиационного восстановления. Так, увеличение температуры окружающей среды на 8 °С и усиление интенсивности освещения приводили к заметному возрастанию поражения растений (до 50%), подвергнутых разовому γ-облучению. Тормозящее влияние ионизирующих излучений на рост древесных растений (прирост годичного кольца древесины и рост хвои) проявляется сильнее в засушливые годы (109).

Облучение в низкой дозе может усиливать устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды, как это было отмечено для семян и сеянцев сосны после облучения в дозе 1—5 зВ. При этом усиливалась устойчивость к засухе и недостатку света на фоне ускорения скорости прорастания. Таким образом, взаимодействие облучения с другими экологическими факторами может как увеличивать радиационное повреждение, так и уменьшать его (6,24,48).

6.2 ВТОРИЧНЫЕ ЛУЧЕВЫЕ РЕАКЦИИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ

Группу вторичных радиационных эффектов на экосистемном уровне составляют весьма различные по природе процессы, которые связанны с рассогласованием функ­циональных связей между его компонентами вследствие их радиационного изменения.

Типичной вторичной лучевой реакцией в облучаемых биогео­ценозах является более интенсивное развитие тех видов растений, которые, будучи более радиоустойчивыми, в необлучаемых сообще­ствах испытывают угнетение со стороны более радиочувствитель­ных видов. Гибель этих относительно радиочувствительных видов растений при облучении снимает конкурентный стресс угне­тенных видов, многие из которых после облучения получают боль­шее развитие и даже становятся доминирующими в биогеоценозах. Так, в тропическом дождевом лесу в результате гибели части де­ревьев основного яруса при облучении и связанного с этим осветления под пологом происходит более энергичное развитие подро­ста. Это явление называется ложной стимуляцией роста.

Причиной изменения в структурах биогеоценозов могут быть не только угнетение или поражение более радиочувствительных видов растений в результате облучения. Воздействие ионизирующих из­лучений может стимулировать течение физиологических и биохи­мических процессов у отдельных видов растений, повышая их кон­курентоспособные возможности в ценозе. В этом случае происхо­дит истинная стимуляция роста и развития отдельных видов расте­ний (6).

Среди вторичных радиационных эффектов в биогеоценозах можно выделить группу реакций, связанных с угнетением живот­ного населения сообществ. Отдельные группы животных относятся к более радиочувствительным организмам по сравнению с большинством видов растений. Вследствие этого прямое радиационное угнетение этих животных происходит при меньшей дозе облучения. В результате указанных различий в радиоустойчивости может произойти нарушение трофических взаимосвязей. Так, гибель отно­сительно радиочувствительных животных, питающихся спадом и подстилкой, приводит к снижению темпов разложения органиче­ских веществ, что может ухудшить условия для прорастания се­мян. В облучаемом лесу гибель термитов отмечается при дозе около 1 зВ, т. е. при таком уровне воздействия, когда многие ви­ды травяных и древесных растений не повреждаются в сколько-ни­будь заметных размерах. Как следствие этого может произойти нарушение пищевой цепи — связующего звена между термитами и потребляемыми ими растительными остатками.

Радиационное повреждение растений приводит к появлению большого количества мертвых органических остатков, что может служить причиной массового размножения в биогеоценозах насекомых-вредителей. Это — один из наиболее важных вторичных радиа­ционных эффектов в растительных сообществах, так как вред от энтомовредителей может быть большим, чем от непосредственного действия ионизирующего излучения. Так, в облученном лесу на­блюдалось заметное увеличение червецов Psocoptera, жуков-коро­едов Ips и 200-кратное возрастание численности насекомых, пита­ющихся листьями (6,24).