Материал: полный текст

Другим примером сложных взаимоотношения между насекомы­ми-вредителями в березовых лесах (непарного шелкопряда Limantria) и их паразитами при облучении леса может быть зависи­мость развития очагов этого насекомого от дозы излучения, с одной стороны, и от влияния на этого вредителя его парази­тов—мух-тахин—с другой. Размножение мух-тахин также опреде­ляется лучевым воздействием. Причем из-за разных мест оби­тания непарного шелкопряда и мух-тахин в облученном лесу и спе­цифического распределения поглощенных доз, дозовые нагрузки на паразита и его хозяина существенно различны. Таким образом, окончательная численность популяции непарного шелкопряда зависит как от облучения (прямое действие на насеко­мого), так и от влияния мух-тахин, количество которых также кор­релирует с дозовой нагрузкой на них.

Спектр вторичных радиационных изменений в природных био­геоценозах достаточно широк, причем последствия этих нарушений для природных сообществ могут быть важнее, чем прямое радиа­ционное повреждение. Ионизирующие излучения могут играть роль лишь начального пускового механизма, а вся последующая цепь нарушений связана с вторичными процессами (6, 24, 48).

6.3 ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ

После прекращения облучения в природных сообществах наступает стадия восстановления. При хроническом воздействии ионизирующих излучений на экосистемы процессы восстановления осуществляются одновременно с процессами лучевого повреждения. При этом, кроме репарации на молекулярном, клеточном, тканевом и организменном уровнях, происходит восстановление и на уровне биогеоценоза как целостного образования. Это восстановление зависит от большого числа факторов:

1. способности растений к вегетативному размножению,

2. наличия в почвах и подстилках облученных биогеоценозов фертильных семян,

3. скорости восстановления генеративных функций у поврежденных облучением растений и животных,

4. сукцессионного периода в развитии биогеоценоза (растительные сообщества на более ранних стадиях сукцессии относительно быстрее восстанавливаются от повреждений),

5. степени летального повреждения популяций растений и животных и соответственно доли выживших особей, что определяет способность восстановления численности популяции (6).

Интегральную характеристику восстановительных способностей
определенного биогеоценоза после облучения (а также при длительном облучении) можно оценивать с помощью репарационного потенциала биогеоценоза. Под этим термином следует понимать экологическую радиочувствительность отдельных компонентов биогеоценоза, характер видоизмененных излучением функциональных взаимосвязей между компонентами биогеоценоза в пострадиационный период, экологическую пластичность и стабильность разных видов растений, составляющих биогеоценоз и выживших после облучения, их способность к генеративному и вегетативному размножению и особенности самой внешней среды, измененной действием ионизирующей радиации (6,24).

Репарационный потенциал может быть оценен для отдельных компонентов биогеоценоза. Единицами измерения репарационного потенциала биогеоценоза или его отдельных ингредиентов могут быть темпы восстановления численности облученных популяций растений и животных, интенсивность прироста фитомассы после облучения, характеристика энергетических затрат на восстановление, а также более частные показатели (например, изменения в скорости дыхания, фотосинтеза и т. д.). Для травяных сообществ количественным показателем репарационного потенциала может быть скорость восстановления видового разнообразия в сообществе.

Важную роль в восстановлении облученных биогеоценозов играют живые организмы, получившие меньшую дозу излучения, чем остальная часть популяции. А также те виды, которые в силу влияния различных экологических факторов, испытали меньшее дозовые воздействия. Так, существенным способом восстановления биогеоценозов после облучения является вегетативное размножение растений от корневых почек, корневищ и других органов, находящихся под землей. Хотя по радиочувствительности подземные органы могут не отличатся от надземных по отношению к кумулятивной дозе и к ежедневной мощности дозы, но они могут быть эффективно защищены от воздействия ионизирующих излучении экранирующим влиянием почвы. Таким путем могут восстанавливаться многие древесные, кустарниковые и травяные растения. И наоборот, некоторые древесные породы характеризуются слабой возможностью порослевого возобновления или такая возможность отсутствует вообще (например, для хвойных). Возможность вегетативного размножения от подземных органов является важным механизмом восстановления многолетних видов растений в травяных сообществах (6,24,48).

Эффективная восстановительная система действует при длительном облучении леса. При мощности дозы, обеспечивающей 50%-ную гибель сосны, в случае хронического воздействия ионизирующих излучений по истечении определенного периода времени достигается состояние некоторого равновесия между поражением и
восстановлением древесных растений, в результате чего со временем полулетальная доза для деревьев сосны постепенно увеличивается (109).

Интенсивность восстановления в поврежденных ионизирующими излучениями биогеоценозах существенно зависит от климатических факторов, влияющих на напряженность процессов роста и развития растений. Например, восстановление в облученном тропическом лесу в целом идет быстрее, чем в лесу умеренной зоны, так как природные условия тропической зоны содействуют более интенсивному росту и развитию растений.

7 РАДИАЦИОННОЕ ПОРАЖЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ОСНОВНЫХ ТИПОВ

Последствия воздействия ионизирующего излучения на биогеоценотическом уровне зависят от структурной организации биогеоценозов, радиочувствительности их основных компонентов и влияния сложного комплекса экологических факторов, определяющих действие внешней среды на первичные и вторичные радиационные эффекты.

7.1 Естественные и культурные травяные экосистемы

Луговые экосистемы и агроландшафты значительно более устойчивы по сравнению с лесами к химическим и радиационным воздействиям. К критическим их относят тогда, когда из-за аккумуляции загрязнителей в зеленой массе, корнеплодах загрязнители поступают с пищей к человеку, причем в количествах, опасных для здоровья. Ранние признаки радиационного повреждения в естественных луговых фитоценозах отмечаются при поглощенной дозе 3—10 Гр в условиях острого облучения (8—30 сут), а сильное повреждение происходит при дозе свыше 40—100 Гр. Так, заметное уменьшение фитомассы клевера и многолетнего райграса происходят после облучения луговых сообществ сеяных трав в дозе 8—16 Гр.

Типичные реакции травяного фитоценоза на облучение в достаточно высокой дозе — снижение видового разнообразия и изменение доминантности видов, уменьшение продуктивности растении и изменение структуры сообщества (6, 21).

Радиобиологи­ческие реакции различных видов травянистых растений на радиоактивное загрязнение варьируют в широком диапазоне в зависимости от видовой радиочувствительности, от способности растений к вегетативному раз­множению и от того, как размещены почки возобновления относительно поверхности почвы как источника облучения. В сообществах травяных растений можно выделить три группы ответных реакций на облучение:

1. расположение видов растений по радиационному градиенту в форме поясов сукцессионного доминирования в соответствии с устойчивостью к действию ионизирующего излучения, света, тепла, влаги и других экологических факторов;

2. исключение из сообществ наиболее радиочувствительных видов

3. относительно сильное развитие многолетников
   вследствие роста многолетних органов растении несмотря на то,
   что семена этих растения теряют жизнеспособность (6).

При дозовых нагрузках на находившиеся на по­верхности почвы семена растений свыше 200 Гр их всхожесть у многих видов была утрачена. Их место за­нимали растения с почками возобновления, погруженными в почву. Этот процесс продолжался в течение 3—4 лет. В последующий период наблю­дался медленный обратный процесс, процесс восстановления видового состава травянистых растений. Подобные изменения видового состава происходили в сообществах не только луговых, но и лесных травя­нистых растений. Однако, если в луговых сообществах изменения видового состава были обусловлены только облучением, т.е. радиационными эф­фектами (первичные эффекты), то в лесных фитоценозах важную роль играли и опосредованные (вторичные) эффекты: в лесах, где кроны де­ревьев были сильно повреждены под действием облучения, произошли серьезные изменения микроклиматических условий под пологом леса. Из­мененный микроклимат в сочетании с облучением вызвал изме­нения не только видового состава, но и первичной продуктивности. В насаждениях, где сосна погибла, а береза была повреждена, надземная фитомасса травя­ного покрова увеличилась в 3—5 раз по сравнению с фитомассой в одно­типных незагрязненных лесах (6).

Доминирующими становятся светолюбивые виды-пионеры с мощной корневой системой, значительная часть которой размещается в незагрязненных слоях почвы (вейник наземный, бодяк мягкощетинистый и Иван-Чай). Эти виды характеризуются короткой продолжительностью жизни (2 года) и размножаются в основном семенами, способными переноситься ветром на большие расстояния, в том числе заноситься с незагрязненных территорий (28, 51).

Процессы лучевого поражения и пострадиационного восстановления в искусственных травяных биогеоценозах (посевах сельскохозяйственных растений) характеризуются некоторыми специфическими особенностями по сравнению с аналогичными процессами в природных биогеоценозах. Искусственные фитоценозы — агрокультурценозы—часто представлены одним (иногда несколькими) видами растений. В этом случае взаимосвязь между отдельными видами растений упрощена (а если фитоценоз составляет монокультура—вообще отсутствует), и зависимость лучевого поражения такого ценоза от первичной радиочувствительности растений
и фазы их развития выявляется достаточно четко.

Посевы сельскохозяйственных растений в целом менее устойчивы к действию всех поражающих факторов антропогенной природы, в том числе и к радиационному, чем фитоценозы естественной травяной растительности. Полулетальные дозы для большого числа сельскохозяйственных растений в условиях острого облучения варьируют в интервале 1—20 Гр. По увеличению летальной дозы сельскохозяйственные культуры располагаются в ряд: зерновые (пшеница, ячмень, овес, кукуруза, рис) —1-4 Гр; бобовые (горох и фасоль) —1-12 Гр; клубне- и корнеплоды (лук, свекла, картофель, редис) —1-16 Гр; пастбищные и силосные культуры—2-20 Гр (6, 89, 109).

Облучение агрокультурфитоценозов в меньших дозах не приводит к заметному снижению темпов роста вегетативных и развития генеративных органов сельскохозяйственных растений и уменьшению урожая в сообществах, но может снизить качество репродуктивных органов: семена могут иметь пониженную всхожесть, а выросшие из них растения отличаться ослабленной жизнеспособностью.

7.2 Лесные экоистемы

Лесные экосистемы представляют значительный интерес как наиболее сложные и наименее радиорезистентные.

В состав лесной экосистемы входят растительные и животные организмы, которые объединены многообразными связями между отдельными организмами и популяциями растений и животных. Все организмы и популяции взаимодействуют с биотопом. Поэтому общая схема переноса радиоактивного загрязнителя в лесной экосистеме выглядит как "традиционная" трофическая цепь : биотоп - автотрофы - консументы всех уровней - сапрофаги (деструкторы) – биотоп. Кроме того, в экосистеме действуют различные климатические и антропогенные факторы (ветер, дождь, хозяйственная деятельность людей, которая может приводить к аэральному загрязнению радионуклидами). Основную роль в переносе радиоактивного загрязнителя в лесу, расположенном вблизи АЭС, определяеют жизнедеятельность его фитосоставляющей и внешние природные факторы (59).

В общем случае растительность в лесной экосистеме представлена взрослыми деревьями, деревьями в подросте, подлеском и малыми формами растительности, среди которых могут быть кустарничковые, однолетние и многолетние травы, а также мхи и лишайники. Кроме того, леса значительно различаются по степени сомкнутости крон. Древесная растительность характеризуется более высокой задерживающей способностью в отношении радиоактивных выпадений по сравнению с травянистой. В среднем коэффициент задерживания древесным ярусом можно принять равным степени сомкнутости крон. Исключение составляют лиственные лес в период, когда деревья лишены листьев. Задерживающая способность древесного яруса в этом случае оказывается примерно в 3 раза ниже.

В ближней части зоны радиоактивного загрязнения заметно выражен так называемый "опушечный" эффект. Он проявляется в повышенном осаж­дении радионуклидов в кронах деревьев на опушках, с наветренной сторо­ны по отношению к источнику радиоактивного выброса. Соответственно, лесные опушки, расположенные с подветренной стороны, экранируют от радиоактивных выпадений прилегающие к ним безлесные участки. Опу­шечный эффект прослеживался на расстояниях 20—50 м от кромки леса (109).

На больших расстояниях от источника, где выпаде­ния представлены мелкодисперсными частицами, поступающими на по­верхность земли в основном в результате турбулентной диффузии, опушечный эффект не проявляется.

Общее количество радиоактивного загрязнителя, задержанное лесным массивом, определяется коэффициентом задержания радиоактивного загрязнителя и зависит от типа и возраста насаждений, сезонных и метеорологических условий, физико-химической формы и дисперсности радиоактивных веществ, которые оседают из атмосферы.

Задерживающая способность каждого из элементов лесного биогеоценоза определяется его площадью его поверхности и ее особенностями. Так, задерживающая способность крон деревьев – это удвоенная сумма поверхности всех листьев, плюс поверхность сучков и сучьев. Эта сумма должна быть умножена на некоторый коэффициент, учитывающий особенности листовой поверхности такие, как ворсистость, клейкость и др (табл.2).

Радиоактивные выпадения попадают в лесную экосистему в виде сухих (оседание радиоактивных частиц под действием гравитации) и мокрых выпадений (с осадками). Их распределение внутри растительного компонента экосистемы зависит от развитости верхнего яруса, который экранируют полностью или частично нижние ярусы леса.

Таблица 2 

Коэффициенты задержания радиоактивных веществ лесами (135)