Появление и ранняя эволюция покрытосеменных Забайкалья и Приморья
Е.В. Бугдаева, В.С. Маркевич, Е.Б. Волынец
Аннотация
В середине мелового периода (около 125-100 млн л.н.) по всему миру возникают представители самого молодого высшего таксона растений - покрытосеменных. Это биотическое событие Чарльз Дарвин назвал «отвратительной тайной», поскольку внезапное их появление бросало безответный вызов эволюционизму. Один из выдающихся естествознателей современности, В.А. Красилов, много лет посвятил разработке проблем высших таксонов, изучая в том числе и процесс становления столь обширной и разветвленной группы, как цветковые, пути и механизмы формирования новых форм жизни. Опираясь на палеоботанические доказательства, он показал сложность и многослойность филогенетических процессов. В.А. Красилов начинал свой путь в науке, работая с раннемеловой флорой Приморья и позднее значительно расширил географию исследований. В.С. Маркевич сопоставила последовательность развития палинофлоры цветковых на азиатском побережье Тихого океана и в других частях света. Обширный палинологический материал позволил ей разработать схему эволюции морфологии пыльцы покрытосеменных. Выявилась высокая степень синхронности развития этих палиноморф по всему Северному полушарию, что придает им ценность в стратиграфической корреляции. В настоящее время сотрудники лаборатории палеоботаники ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН продолжают работать по проблеме ранних покрытосеменных. Достигнуты значительные успехи в датировке флороносных толщ (и соответственно, установлен возраст биотических событий) Приморья, реконструкции среды обитания, жизненных форм и таксономического состава первых цветковых.
Ключевые слова: покрытосеменные, меловой период, эволюция, Забайкалье, Приморье
Annotation
таксон цветковый таксономический палинофлора
Appearance and early evolution of angiosperms of Transbaikalia and Primorye Region
E.V. Bugdaeva, V.S. Markevich, E.B. Volynets
In the middle of the Cretaceous period (about 125-100 million years ago), the angiosperms, representatives of the latest higher taxon, appeared all over the world. Charles Darwin called this biotic event “an abominable mystery” because their sudden appearance posed an unanswered challenge to evolutionism. One of the outstanding natural scientists of our time, V.A. Krasilov, devoted many years to solving the problems of higher taxa, studying, among other things, the process of the formation of such an extensive and branched group as flowering plants, ways and mechanisms of the formation of new life forms. Based on paleobotanical evidences, he showed the complexity and layering of phylogenetic processes. V.A. Krassilov began his career in science, working with the Early Cretaceous flora of Primorye Region, and later significantly expanded the geography of research. VS. Markevich compared the sequence of development of palynoflora of flowering plants on the Asian coast of the Pacific Ocean and other parts of the world. Extensive palynological material allowed her to develop a scheme for the evolution of angiosperm pollen morphology. A high degree of synchronism in the development of these palynomorphs throughout the Northern Hemisphere was revealed, which makes them valuable in stratigraphic correlation. At present, the staff of the Laboratory of Paleobotany of the Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, FEB RAS continues to work on the problem of early angiosperms. Significant progress has been made in dating the plant-bearing beds (and, accordingly, the age of biotic events) of Primorye Region, the reconstruction of the habitat, life forms and taxonomic composition of the first flowering plants.
Keywords: angiosperms, Cretaceous, evolution, Transbaikalia, Primorye Region
Введение
Цветковые, или покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), - это отдел высших растений, важнейшей особенностью которых является наличие специализированного генеративного органа - цветка, выполняющего функции полового размножения. У таких растений семязачатки (семяпочки) заключены в полость завязи, образованной срастанием плодолистика, откуда и произошло название «покрытосеменные растения» (от древнегреческих слов ayystov - сосуд, оперра - семя). Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, образовывая плод. Еще одной существенной особенностью цветковых растений является двойное оплодотворение. В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например у представителей рода Taxus (тис).
Цветковые - наиболее многочисленная и разнообразная группа высших растений, доминирующая в большинстве наземных экосистем. По числу видов они превосходят все остальные группы высших растений, их число оценивается примерно в 352 000, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 г. Именно к цветковым относятся основные культивируемые растения, от которых в конечном счете зависит существование человечества. Поэтому разработка системы, отражающей историческое развитие цветковых и позволяющей предсказать свойства многих тысяч малоизученных и вновь открываемых видов, имеет не только теоретическое, но и практическое значение.
Система цветковых растений, разработанная на основе морфологического подхода отдельными выдающимися учеными, была выдвинута А. Кронквистом в 1981 г., Р.Ф. Торном в 1992 г. и А.Л. Тахтаджяном в 1997 г. С 1990-х годов стали известны молекулярные данные, проанализированные с помощью кладистических методов, что позволило прояснить представления об отношениях одних групп растений и заставило радикально пересмотреть - других. Три международные группы ботаников-систематиков (Angiosperm Phylogeny Group - APG) разрабатывали консенсусную систему классификации цветковых, построенную в первую очередь на основе молекулярного анализа ДНК. Классификация APG в гораздо большей мере соответствует целям филогенетической систематики, состоящим в том, что классификация растений должна отражать данные о родственных отношениях. В отличие от прежних научных систем классификации, разрабатывавшихся одним-двумя учеными, системы классификации APG были подготовлены многочисленными коллективами, обработавшими обширные материалы по молекулярной филогении покрытосеменных. В результате цветковые растения стали первой крупной таксономической группой, система которой была значительно переработана преимущественно на основе молекулярных характеристик. Эта система должна была преодолеть недостатки других систем классификации покрытосеменных. Успехи молекулярных исследований поставили вопрос о их корреляции с палеоботаническими находками - доказательствами появления и эволюции покрытосеменных в далеком прошлом.
Еще Чарльз Дарвин говорил об «отвратительной тайне» происхождения цветковых, имея в виду их кажущееся внезапным появление в геологической летописи в середине мелового периода (около 125-100 млн л.н.) по всему миру и невозможность распознать предковые формы. Это биотическое событие - возникновение представителей самого последнего высшего таксона растений, произошедшее внезапно, бросало безответный вызов эволюционизму (отсутствие предков, отсутствие развития от низших форм к высшим и т.д.).
Большое влияние на естествознание XIX-XX вв. оказала работа знаменитого немецкого поэта и ученого И.В. Гете «Опыт объяснения метаморфоза растений», опубликованная в 1790 г. Он не только ввел в науку понятие «морфология», но и дал образцы блестящих сравнительно-морфологических исследований. Гете объяснил природу основных растительных образований, таких как клубни и плети (столоны), почки (зачаточные побеги) и самое главное - бутоны и цветки. Его гениальной догадкой было объяснение природы плодолистика как видоизмененного листа. Гете считал, что существовало некое «первобытное растение» (die Urpflanze), давшее начало всем цветковым. Однако, при всей интенсивности палеоботанических исследований в XIX-XX вв., найти его не удавалось. Тайна происхождения покрытосеменных оставалась «отвратительной» и нерешенной.
С 80-х годов XX в. начинаются поразительные палеоботанические открытия, в основном связанные с именами Э.-М. Фриис, К. Педерсена, П. Крейна и др. Различными методами они извлекают из меловых отложений Северной Америки и Европы остатки цветков с сохранившейся пыльцой. Уже не остается места для измышлений и фантазий, потому что великолепная сохранность фитофоссилий позволяет определить их несомненную систематическую принадлежность.
Исследования эволюции покрытосеменных в БПИ / ФНЦ Биоразнообразия
Одним из тех, кто интенсивно работал над разгадкой «отвратительной тайны», был выдающийся ученый-эволюционист с мировым именем, заведующий лабораторией палеоботаники Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР (ныне Федеральный научный центр Биоразнообразия ДВО РАН) профессор Валентин Абрамович Красилов. Свои выводы и открытия он изложил в многочисленных статьях и монографиях. Великим предшественником Красилова был академик А.Н. Криштофович, впервые обнаруживший в нижнемеловых слоях Южного Приморья остатки листьев покрытосеменных, описанных им как Aralia lucifera Kryshtofovich и Pandanophyllum ahnertii Kryshtofovich (рис. 1, а, б) [1, 2].
Рис. 1 Раннемеловые покрытосеменные Раздольненского и Партизанского бассейнов Приморья. а - Pandanites ahnertii (Kryshtofovich) Golovneva: Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей (ЦНГРМ), экз. 3013/5, правый берег р. Раздольная, дер. Константиновка, Раздольненский бассейн, апт (коллекция А.Н. Криштофовича); б - Araliaephyllum luciferum (Kryshtofovich) Golovneva: ЦНГРМ, экз. 3013/15, левый берег р. Постышевка, г. Партизанск, Партизанский бассейн, поздний апт (коллекция А.Н. Криштофовича); в - Cercidiphyllum sujfunense Krassilov: Федеральный научный центр биоразнообразия ДВО РАН (ФНЦБ), экз. 11/134, правый берег р. Раздольная, дер. Константиновка, Раздольненский бассейн, ранний-средний альб (коллекция В.А. Красилова); г -Monocotyledones sp. indet.: ФНЦБ, экз. 26/5-1, бухта Бражникова, восточное побережье Амурского залива, г. Владивосток, Раздольненский бассейн, апт (коллекция Е.Б. Волынец); д - Laurophyllum sp.: ФНЦБ, экз. 11/131, правый берег р. Раздольная, дер. Константиновка, Раздольненский бассейн, ранний-средний альб (коллекция В.А. Красилова); е - Araliaephyllum vittenburgii Volynets et Golovneva: ФНЦБ, экз. 41/1-1, ручей Дачный, восточное побережье Амурского залива, г. Владивосток, Раздольненский бассейн, ранний-средний альб (коллекция Е.Б. Волынец); ж - Sapindopsis sp.: ФНЦБ, экз. 325/16, р. 3-я Каменка, правый приток р. Постышевка, г. Партизанск, Партизанский бассейн, ранний-средний альб (коллекция Е.Б. Волынец); з - Asiatifolium elegans Sun, Guo et Zheng emend. Sun et Dilcher: ФНЦБ, экз. 320/8, бухта Большой Кувшин, г Большой Камень, восточный берег Уссурийского залива, ранний-средний альб (коллекция Е.Б. Волынец); и - Asiatifolium elegans Sun, Guo et Zheng emend. Sun et Dilcher: ФНЦБ, экз. 320/551, бухта Большой Кувшин, г Большой Камень, восточный берег Уссурийского залива, ранний-средний альб (коллекция Е.Б. Волынец)
Масштаб: а-е, з, и - 5 мм, ж - 10 мм
Красилов был не только так называемым кабинетным ученым, но и великолепным полевым исследователем. Каждый год он выезжал в экспедиции по Дальнему Востоку, Забайкалью, Прибайкалью, где собирал многочисленные палеоботанические материалы. С середины 1980-х годов у него появилась возможность выезжать в Австралию, Европу, Монголию, Индию, на Ближний Восток. Им были получены факты, позволившие приблизиться к тайне происхождения покрытосеменных, лучше понять биотические и абиотические события, изменившие облик планеты в меловом периоде. Собранные фитофоссилии, относящиеся к древнейшим цветковым, изучались Красиловым с помощью современных методов. В результате им сформулирован ряд эволюционных гипотез, относящихся к факторам и механизмам становления цветковых растений [3-6].
По его мнению, древнейшие покрытосеменные появляются в средних широтах Северного и Южного полушарий 120-115 млн л.н. В древнейших слоях, относящихся к этому периоду, найдены пыльцевые зерна с сетчатой структурой экзины и другими признаками репродуктивной самонесовместимости, характерными для покрытосеменных. В более молодых отложениях уже обнаруживаются крупномерные остатки: листья, цветки, плоды, причем первые листья, как правило, очень мелкие, с «дезорганизованным» сетчатым жилкованием, цветки невзрачные, собранные в соцветия, плоды также мелкие, нередко снабженные хохолками или зацепками для распространения животными.
Красилов выявил, что местонахождения древнейших покрытосеменных встречаются главным образом в переходной полосе между тропической и умеренной зонами, которая в меловом периоде находилась приблизительно вдоль параллелей 50° с.ш. и 40° ю.ш. При этом сходные биотические события происходили одновременно в нескольких регионах, т.е. существовало несколько крупных центров параллельного развития цветковых растений. Среди них стоит особо выделить байкальско-гобийский центр. О его существовании можно было догадываться по известным ранее единичным находкам пыльцевых зерен Asteropollis asteroides Hedlund et Norris и листьев Dicotylophyllum pussilum Vachrameev (рис. 2, а) в нижнемеловых отложениях местонахождения Байса в верховьях р. Витим в Забайкалье [7]. Нам удалось значительно пополнить подобные находки в Забайкалье [8-11], были обнаружены новые местонахождения древнейших покрытосеменных в Монголии. Здесь впервые появляются травянистые формы, а также, судя по остаткам плодов, растения с признаками семейства ореховых - одного из наиболее древних среди современных покрытосеменных. Подобные плоды недавно обнаружены также в нижнемеловых отложениях Махтеш-Рамона в южном Израиле. Там они встречаются в вулканических отложениях, что позволяет достаточно точно определить их возраст. Таким образом, можно считать доказанным существование и ближневосточного центра происхождения древнейших цветковых растений, причем, несмотря на географическую удаленность, эволюционные события в обоих центрах развивались одновременно.
Рис. 2 Раннемеловые покрытосеменные и проангиоспермы из местонахождения Байса Забайкалья (образцы на фотографиях а-д и ж хранятся в Палеонтологическом институте РАН, г. Москва; образец на фотографии е - в Федеральном научном центре Биоразнообразия ДВО РАН, г Владивосток). а - Dicotylophyllum pussilum Vachrameev, экз. 4745/22; б - Eoantha zherikhinii Krassilov, экз. 31-511; в - Eoantha ornata Krassilov, экз. 4745/31-1; г - Preflosella nathania Krassilov, экз. 745/31-l; д - Vitimantha crypta Krassilov et Bugdaeva, экз. 31-243; е - Baisia hirsuta Krassilov, экз. ЗБ31/209; ж - Prognetella minuta Krassilov et Bugdaeva, экз. 4745/31-2
Масштаб: а, г, д, е - 5 мм, б, в, ж - 2 мм
Еще более удивителен параллелизм ранней истории цветковых растений на Азиатском и Австралийском континентах, установленный Красиловым. На юге последнего (в штате Виктория) был крупный независимый центр происхождения цветковых растений Кунварра. Наиболее примечательными оказались находки плодов с признаками цератофилловых - обособленного по морфологическим и биохимическим признакам современного семейства водных цветковых. При этом в одновозрастных отложениях Забайкалья были найдены остатки цветковых, морфологически очень близкие австралийским.
Очень важна палеоэкологическая особенность этих местонахождений с древними покрытосеменными, подмеченная Красиловым: они приурочены к отложениям древних рифтовых долин (рифт - зона растяжения земной коры, где между двумя расходящимися плитами появляется трещина, из которой изливается магма), расположенных как на территории Забайкалья и Монголии, так и Израиля (пустыня Негев) и на юге Австралии (бассейн Джиппсленд). По предположению Красилова, древнейшие покрытосеменные возникли в рифтовых долинах, по которым и происходило их первоначальное расселение. В древних рифтах, вероятно, отмечались исключительно высокое биологическое разнообразие и продуктивность наземных и водных экосистем. Можно предположить, что вулканизм, неоднородность геологического субстрата, геохимических и микроклиматических условий создавали тенденцию к ускорению развития, которая отчетливо выражена у примитивных покрытосеменных, и способствовали эволюционным преобразованиям.
Известно, что еще одним важным эволюционным фактором становления цветковых растений было взаимодействие с животными, которые способствовали распространению плодов и участвовали в опылении цветковых растений. Красилову удалось обнаружить хорошо сохранившуюся пыльцу в желудках ископаемых насекомых различного геологического возраста. Юрские кузнечиковые и близкие к ним крупные насекомые, достигавшие 15 см в размахе крыльев, питались преимущественно пыльцой Classopollis, у которой впервые развиваются сложные проростковые структуры, характерные для цветковых [12]. Это были первые конкретные доказательства взаимодействия растений и насекомых в геологическом прошлом. Дальнейшее накопление подобных данных может пролить свет на роль сопряженной эволюции в становлении крупных групп растительного и животного мира.