Во всех изученных Красиловым центрах происхождения древнейшим покрытосеменным сопутствуют растения, которые формально не относятся к этой группе, но обладают важнейшими характерными для нее признаками - листьями с многопорядковым сетчатым жилкованием, пыльцевыми зернами с разнообразными проростковыми щелями и порами, цветкоподобными и плодообразными структурами, семенами, заключенными в купулы, которые аналогичны, а в ряде случаев, может быть, и гомологичны завязи. Красилов назвал такие растения проангиоспермами. Признаки, свойственные покрытосеменным, настоящим ангиоспермам, у них еще не получили полного развития и к тому же проявлялись разрозненно, не образуя устойчивых сочетаний.
К проангиоспермам относятся также вымершие формы гнетовых [11, 13]. Сходство гнетовых с покрытосеменными (проявляющееся не только в морфологических признаках, но и в развитии зародышевого мешка и оплодотворении, предваряющем двойное оплодотворение покрытосеменных) не ускользнуло от внимания морфологов и в свое время даже послужило основой для «эфедровой» теории происхождения цветковых. Однако высокая специализация современных форм гнетовых, представленных тремя морфологически далеко разошедшимися родами (Welwitschia Hook. F., Gnetum L., Ephedra L.), и отсутствие каких-либо сведений о геологическом прошлом этой группы растений не позволяли считать их возможными предками покрытосеменных. Для серьезного исследования эволюционной роли гнетовых просто было недостаточно данных. Изучение ископаемых гнетовых началось с открытия Красиловым нового рода - Eoantha - в нижнемеловых отложениях Забайкалья, где он встречается вместе с древнейшими покрытосеменными [13]. Всего описано два вида - Eoantha zherikhinii Krassilov и E. ornata Krassilov (рис. 2, б, в) [11, 13]. За этой находкой последовали новые, свидетельствующие о заметной роли гнетовых в мезозойской растительности и их значительном морфологическом разнообразии. В тех же растительных сообществах заметную роль играли и другие проангиоспермы, например Preflosella nathania Krassilov, Vitimantha crypta Krassilov et Bugdaeva, Prognetella minuta Krassilov et Bugdaeva (рис. 2, г, д, ж). Также в местонахождении Байса встречены своеобразные околоводные растения Baisia hirsuta Krassilov (рис. 2, е), произошедшие от мезозойских беннеттитов [8]. Их органы размножения - купулы с пучками длинных волосков напоминали семянки пушицы и других осоковых. В местонахождении МахтешРамон (Израиль) первым покрытосеменным сопутствуют кейтониевые - еще одна широко распространенная группа проангиоспермов.
Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Некоторые из них оказались в эволюционном плане более перспективными, чем другие. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. По мнению Красилова, признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов. Так, у изученных им чекановскиевых семена развивались в двустворчатых купулах с краевыми рыльцевыми гребнями, характерными для наиболее примитивных магнолиецветных [5]. В то же время кейтониевые демонстрируют возможность параллельного возникновения иного типа завязи с многочисленными базальными семяпочками. Уже упоминавшаяся байсия имела купулы с единственной прямой семяпочкой, развивавшейся на верхушке цветоложа, как у злаков и близких к ним однодольных [8].
Род Eoantha стал одним из существенных палеоботанических открытий Красилова. Он детально изучил морфологию этого растения, сравнив листья его и родственных ему гнетофитов, которые по внешней морфологии и анатомическим признакам соответствуют листьям злаков. Принимая во внимание также существенное сходство репродуктивных структур, можно теперь с известной долей уверенности говорить о филогенетической близости гнетовых и злаков - самой важной для человека группой цветковых растений.
Учитывая большое морфологическое разнообразие проангиоспермов и то, что вегетативные и продуктивные структуры, которые могли быть прототипами соответствующих структур разных групп цветковых растений, появились в разных эволюционных линиях, нельзя утверждать, например, что злаки произошли от магнолиевых или другой стволовой группы двудольных. Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом возникновении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций.
С 50-х годов прошлого столетия меловую палинофлору Дальнего Востока успешно и плодотворно исследует д.г.-м.н. Валентина Саввична Маркевич, уделяя наибольшее внимание Приморью [14, 15]. Ею выявлен разнообразный систематический состав спор мохообразных, плаунов, папоротников, пыльцы голосеменных и покрытосеменных. Всего она установила 7 палинозон для меловых отложений Приморья. В четвертой палинозоне Rouseisporites laevigatus - Gleicheniidites, имеющей аптский возраст, найдены самые первые единичные пыльцевые зерна цветковых. В липовецкой свите в Ильичевском и Алексее-Никольском угольных месторождениях Раздольненского бассейна обнаружены Tricolpites micromunus (Groot and Penny) Burger, T. vulgaris (Pierce) Srivastava, Tricolpites spp., Clavatipollenites hughesii Couper, Quercites sparsus (Mart.) Samoil., Retitricolpites georgiensis Brenn. [16, 17]. В Партизанском бассейне выявлена пентахомокольпатная пыльца Asteropollis asteroides, таксона, сближаемого с семейством Chloranthaceae.
Пятая палинозона Coptospora paradoxa - Tricolpites, раннеальбского возраста, включает нижние части галенковской и френцевской свит. В их палинокомплексах пыльца покрытосеменных встречается редко, но постоянно и представлена Tricolpites spp., Retitricolpites sp. и Clavatipollenites incisus Chlonova.
Шестая палинозона Rouseisporites reticulatus - Asteropolles asteroides, среднеальбского возраста, включает верхние части галенковской и френцевской свит. Пыльца покрытосеменных становится более разнообразной и многочисленной. Она представлена Asteropollis asteroides, Tricolpites spp., Retitricolpites vulgaris Pierce и Clavatipollenites hughesii.
Таким образом, в геологической летописи Приморья зафиксировано появление и начальное распространение пыльцы цветковых. Выявлено, что это биотическое событие имеет сходство и различия с таковым в Северной Америке и Европе. В последнее время слои с находками покрытосеменных в этих регионах исследователи начинают считать более молодыми [18, 19]. Выяснилось, что у нижнемеловых отложений периатлантических местонахождений, в отличие от приморских, отсутствует строго доказанная стратиграфическая основа. Маркевич сопоставила последовательность развития палинофлоры цветковых на азиатском побережье Тихого океана и других частей света. Обширный палинологический материал позволил ей разработать схему эволюции морфологии пыльцы покрытосеменных. Выявилась высокая степень синхронности развития этих палиноморф по всему Северному полушарию, что придает им ценность в стратиграфической корреляции.
Одним из последних открытий стало выявление времени появления настоящих двудольных, продуцировавших трикольпатную пыльцу [20, 21]. В Северной Америке и Европе они возникают в основном в альбе, в то время как в Южной Америке и Азии - в апте. Не исключено, что такое биотическое событие было обусловлено более ранним развитием гумидного климата в Азии, на северном побережье океана Тетис климат стал более влажным с альбского века.
С отъездом Красилова сначала в Москву, а потом в Израиль связи сотрудников лаборатории с ним не прервались. На основе собранного Е.Б. Волынец ископаемого материала из альбского местонахождения в окрестностях г. Большой Камень в Партизанском бассейне была подготовлена и опубликована совместная статья. В ней описаны два новых рода и вида покрытосеменных: Achaenocarpites capitellatus Krassilov et Volynets (рис. 3, б, в) и Ternaricarpitesfloribundus Krassilov et Volynets (рис. 3, г). Эти крошечные покрытосеменные растения сравниваются с современными Ranunculaceae и родственными семействами (ranunculids). Находки вносят свой вклад в среднемеловое разнообразие ранункулид - предположительно, одной из основных групп ранних покрытосеменных. Тафономия местонахождения позволяет сделать вывод о пионерном характере растительного сообщества папоротников и цветковых, колонизовавшего субстраты выпавшего вулканического пепла. Описанные растения имеют «сорняковый» облик, вероятно, в силу того что они заселяли новообразованные поверхности.
Местонахождение возле г. Большой Камень выглядело очень многообещающим и перспективным, требовалось его дальнейшее изучение. С 2017 г. Е.В. Бугдаева и Е.Б. Волынец активно сотрудничают с палеоботаниками Ботанического института РАН (Санкт-Петербург). Совместной командой под руководством д.б.н. Л.Б. Головневой были предприняты тщательные раскопки флороносных слоев и изучение прилегающих территорий. В результате найдено большое количество растительных остатков, в том числе покрытосеменных (рис. 1, 3). Огромное значение для стратиграфической корреляции и выявления флористических связей в прошлом имело открытие цветковых, ранее описанных китайскими и американскими коллегами из формации Ченцзихэ провинции Хейлунцзян Китая, - Asiatifolium elegans Sun, Guo et Zheng emend. Sun et Dilcher (рис. 1, з, и) и Jixiapinnatipartita Guo et Sun emend. Sun et Dilcher (рис. 3, а). Возраст формации Ченцзихэ считался авторами этих таксонов более древним (валанжин-готерив), но в 2018 г. абсолютным датированием был установлен альбский возраст. Таким образом, можно сделать вывод, что растения Asiatifolium и Jixia имели широкое региональное распространение в узком временном диапазоне.
Рис. 3 Ранне-среднеальбские покрытосеменные, восточный берег Уссурийского залива, бухта Большой Кувшин, г. Большой Камень. а - Jixiapinnatipartita Guo et Sun emend. Sun et Dilcher: ФНЦБ, экз. 320/57 (коллекция Е.В. Бугдаевой); б - Achaenocarpites capitellatus Krassilov et Volynets: ФНЦБ, экз. 320/120; в - Achaenocarpites capitellatus Krassilov et Volynets: ФНТТБ. экз. 320/46с; г - Ternaricarpites floribundus Krassilov et Volynets: ФНЦБ, экз. 320/10; д - Dicotylophyllum sp.: ФНЦБ, экз. 320/137 (коллекция Е.Б. Волынец)
Масштаб: а, б, г - 5 мм, в - 2 мм, д - 10 м
Предпринятое абсолютное датирование флороносных слоев Партизанского и Раздольненского бассейнов Приморья показало, что возраст верхней части липовецкой свиты - 118 ± 1,4 млн лет, что соответствует позднему апту, верхней части френцевской свиты - 109 ± 1 млн лет (ранний альб). Точный возраст позволяет установить время основных биотических событий середины мела. Переизучение ранних покрытосеменных выявило первое появление среди этой группы растений Laurales, Ranunculales, Platanaceae и, вероятно, Cercidiphyllaceae. Описаны новая комбинация Pandanites ahnertii (Krysht.) Golovneva и новый вид Araliaephyllum vittenburgii Golovneva et Volynets. Доказан автохтонный характер захоронения местонахождения Большой Кувшин вблизи г. Большой Камень. Проведены реконструкции палеообстановок, в которых обитали травянистые покрытосеменные этого местонахождения [23, 24].
Тем не менее, несмотря на проведенные довольно результативные исследования, предстоит еще сделать много работы по поиску, сборам и изучению древних цветковых.
Заключение
Сотрудники лаборатории палеоботаники ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН внесли большой вклад в познание возникновения в середине мелового периода (около 125-100 млн л.н.) самого молодого высшего таксона высших растений - покрытосеменных. Один из выдающихся ученых современности, В.А. Красилов, много лет посвятил разработке этой проблемы, изучая в том числе и процесс становления столь обширной и разветвленной группы, как цветковые, путей и механизмов формирования новых форм жизни. Опираясь на палеоботанические доказательства, он показал сложность и многослойность филогенетических процессов. В.С. Маркевич сопоставила последовательность развития палинофлоры цветковых на азиатском побережье Тихого океана и других частей света. На обширном палинологическом материале разработана схема эволюции морфологии пыльцы покрытосеменных, выявлена высокая степень синхронности развития этих палиноморф по всему Северному полушарию. В настоящее время сотрудники лаборатории палеоботаники продолжают работать с ранними покрытосеменными. Достигнуты значительные успехи в датировке флороносных толщ (соответственно, установлен возраст биотических событий) Приморья, реконструкции среды обитания, жизненных форм и таксономического состава первых цветковых.
Список источников
1. Криштофович А.Н. Открытие древнейших двудольных покрытосеменных и эквивалентов потомакских слоев на Сучане в Уссурийском крае // Изв. Геол. ком. 1929. Т. 48, № 9. С. 113-145.
2. Криштофович А.Н., Павлов М.А. Открытие аптских слоев, охарактеризованных флорой двудольных, в Сучанском районе // Вестн. Геол. ком. 1928. Т 3, № 8. С. 6-9.
3. Красилов В.А. Раннемеловая флора Южного Приморья и ее значение для стратиграфии. М.: Наука, 1967. 264 с.
4. Krassilov VA. Mesozoic plants and the problem of angiosperm ancestry // Lethaia. 1973. Vol. 6, iss. 2. P 163-178.
5. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция покрытосеменных. М.: Наука, 1989. 263 с.
6. Krassilov V.A. Angiosperm origins: morphological and ecological aspects. Sofia: Pensoft, 1997. 270 p.
7. Вахрамеев В.А., Котова И.З. Древние покрытосеменные и сопутствующие им растения из нижнемеловых отложений Забайкалья // Палеонтол. журн. 1977. № 4. С. 101-109.
8. Krassilov V.A., Bugdaeva E.V Achene-like fossils from the Lower Cretaceous of the Lake Baikal area // Rev. Palaeobot. Palynol. 1982. Vol. 36. P 279-295.
9. Krassilov V.A., Bugdaeva E.V. Meeusella and the origin of stamens // Lethaia. 1988. Vol. 21, iss. 4. P. 425-431.
10. Krassilov V.A., Bugdaeva E.V. An angiosperm cradle community and new proangiosperm taxa // Acta Palaeobot. 1999. Suppl. 2. Proc. 5th EPPC, Cracow, Poland. P 111-127.
11. Krassilov V.A., Bugdaeva E.V. Gnetophyte assemblage from the Early Cretaceous of Transbaikalia // Palaeontographica. B. 2000. Vol. 253, N 4-6. P 139-151.
12. Krassilov V.A., Rasnitsyn A.P Plant-arthropod interactions in the early angiosperm history. Evidence from the Cretaceous of Israel. Sofia; Moscow: Pensoft, 2008. 224 p.