Пищевые взаимоотношения ротана с местными байкальскими видами рыб довольно напряженные. Особенно наглядно это проявляется в водоемах дельты реки Селенги, где по сходству пищи наибольший антагонизм наблюдается с язем (до 90%), карасем (81,2%) и плотвой (67,3%), в меньшей степени с ельцом (49,4%) (Пронин и др., 1998).
И.В. Шляпкин и С.В. Тихонов (2001) исследовали 17 водохранилищ в Ярославской области, заселенных ротаном. Естественные рыбные сообщества в них включали от 1 до 7 видов. В результате интродукции ротана, в сообществах с небольшим числом видов ротан стал доминирующим видом. Сообщества с исходно многокомпонентной структурой, включающей хищников (щуку, окуня и др.), гораздо более устойчивы к появлению вселенца (Еловенко, 1980; Кудерский, 1980).
По данным Н.А. Залозных (1982) для Горьковской
области (бассейн Волги), в заливах реки Сарма и небольших водоемах,
периодически соединяющихся с рекой, ротан встречается очень редко, несмотря на
то, что ежегодно в эту реку из выростных прудов Илевского рыбхоза попадает
масса молоди. Также случайный характер носят встречи ротана в старицах и
пойменных озерах реки Оки, регулярно затапливаемых паводковыми водами, где
хищники - окунь и щука - являются обычными компонентами ихтиофауны. В то же
время в изолированных от рек небольших водоемах с часто возникающим дефицитом
кислорода и преимущественно плотвично-карасевыми ихтиоценозами ротан бывает
доминирующим видом.
.5.1 Воздействие на аборигенные сообщества
Результаты исследования (Решетников, 2001) показывают, что присутствие ротанов в малых водоемах ведет к существенному уменьшению разнообразия видов и обилия личинок амфибий и беспозвоночных, питающихся этими личинками. Однако разные виды амфибий в разной степени восприимчивы к воздействию Perccottus glenii. В водоемах, колонизованных ротаном, как правило, не могут успешно размножаться тритоны Тriturus cristatus, Т. vulgaris, лягушки Rana temporaria, R. arvalis и R. lessonae. Ротаны способны нарушать нормальное развитие нерестового поведения тритонов обоих видов, поедать взрослых Т. vulgaris и личинок обоих видов. Лягушки трех видов не избегают нереститься в водоемах, колонизованных ротаном, но их личинки активно поедаются ротанами и в большинстве случаев полностью уничтожаются ими до метаморфоза. Жабы В. bufo успешно размножаются в заселенных ротанами водоемах. Личинки этого вида амфибий сравнительно мало съедобны для Perccottus glenii и в массе достигают стадии метаморфоза в таких водоемах. Возможно, что условия развития личинок В. bufo даже улучшаются после заселения водоемов ротанами (Решетников, 2001). В малых водоемах, населенных ротаном, автором отмечалось от 0 до 2 видов амфибий, в то время как в водоемах без ротана этот показатель варьировал от 0 до 5. Выявлена достоверная отрицательная корреляция между присутствием ротанов и разнообразием видов (N=22; r = - 0.4619; p = 0.03), а также обилием (N=22; r = - 0.4455; p=0.038) амфибий в 1997 г. Сходные результаты получены при анализе связи обилия ротанов с разнообразием (r = - 0.4969) и обилием (r = - 0.4792) амфибий.
В ряде водоемов ротан может полностью выедать личинок тритонов. По наблюдениям других авторов для бассейна Дуная, T. dobrogicus перестал встречаться в некоторых водоёмах в окрестностях Чопа, Батево и Мукачево после появления в них этого вида рыбы (в 1996 ротана-головёшки ещё нет, а в 2000 году он уже многочислен).
Обнаружена (Решетников, 2001) также отрицательная корреляция между присутствием в водоемах ротанов и разнообразием видов беспозвоночных (r = -0.5528; N= 18; р - 0.017). В водоемах, заселенных ротаном, не встречались или встречались крайне редко взрослые жуки сем. Dytiscidae и их личинки, жуки Hydrous sp., личинки стрекоз Aeschna cyanea, Somatochlora aenea и Erythromma viridulum, пауки Dolomedes sp., пиявки Haemopis sanguisuga. Эти виды были отмечены в некоторых других водоемах, в которых нет ротана. Однако клопы-гладыши Notonecta glauca в массе населяют один из водоемов с Perccottus glenii. Из моллюсков в одном из водоемов, населенном ротанами, остаются многочисленными крупные прудовики Lymnea stagnalis.
Пронин (1982) считает, что вселение в бассейн Байкала ротана, элодеи канадской, рипуса, пеляди и завезенных с акклиматизантми ихтиопаразитов следует рассматривать как биологическое загрязнение озера. Биологическое загрязнение крупных водоемов практически не ограничено во времени. Специально или случайно акклиматизировавшийся вид будет эволюционировать вместе с экосистемой. В другой публикации, посвященной ротану в Байкале, специально проанализировали взаимоотношения между ротаном и другими рыбами. Они показали, что присутствие ротана снижает численность плотвы и ельца, поскольу он сильно конкурирует с ними за пищевые ресурсы. Однако, по мнению этих авторов, наибольшую опасность представляет выедание ротаном икры других видов, размножающихся в прибрежных мелководьях, отмелях и разливах.
Однако, по мнению, при умеренной и низкой
численности в заморных водоемах, где прочие хищники погибают, ротан может
замещать окуня, выполняя его функцию ограничения хищных беспозвоночных и
улучшая тем самым условия существования молоди других рыб.
2. Материал и методика
.1 Методы полевых исследований
Отлов рыбы производился на водоемах Ярковского района Тюменской области. На исследуемых водоемах облавливались участки с высокой зарастаемостью макрофитами, с преобладающими глубинами 0,3-1,5 м. Для облова водоемов применялись сети ставные с шагом ячеи 20-30 мм. Расположение сетей в провязе, было следующим: от берега выставлялась сеть с наиболее мелким шагом ячеи, затем по мере удаления от берега, шаг ячеи увеличивался. Провяз сетей устанавливался на 45° к береговой линии. Период облова предположительно совпал со временем нереста рыб.
На всех обследуемых водоемах применялся
следующий инвентарь: сети ставные, фитили, морды, поплавочные и донные снасти,
лодка надувная, глубомер, шнур фаловый эластичный. В качестве насадки
применялись: дождевой червь, кусочки рыбы.
.2 Методы лабораторных исследований
Материал для биоанализа собран в весенне-летний период 2014 года в озерах Ярковского района. Использовались общепринятые методики (Правдин, 1966; Мина, 1976).
В ихтиологических исследованиях применена биометрическая методика, основанная на анализе изменчивости пластических и мерестических признаков (Правдин, 1966). Список условных обозначений морфологических промеров приведен в таблице 2. Рыба измерялась штангенциркулем ШЦ-1-1500, 1 подвергалась полному биологическому анализу и взвешивалась. Массу взвешивали с точностью до 0,01 г на электронных весах ВР-05МС.
После проведения морфометрического анализа у рыб
вскрывали брюшную полость, и визуально определяли пол. Возраст рыб определяли
по отолитам, в соответствии с общепринятой методике В.В. Кафанова(1984).
.3 Морфофизиологические исследования
Изучение внутренних органов рыб проводилось по
методике, предложенной С.С.Шварцем с соавторами (1968), а так же ее модификации
(Смирнов и др., 1972). В качестве морфофизиологических индикаторов использовали
массу сердца, селезенки, печени, мозга, почек, кишечника, а так же ее индексы,
вычисленные в промилле (‰) от массы тела без внутренностей.
.4 Статистическая обработка данных
Статистическая обработка проводилась по стандартной методике обработки данных (Лакин, 1980).
Среднее значение определяли по формуле:
ср=∑хi/n,
Где ∑xi - суммарное значение показателей;- количество экземпляров.
Статистическое отклонение
определяли по формуле:
,
где n - количество экземпляров;
∑х2- сумма квадратов значений показателей.
Ошибку средней определяли по
формуле:
mхср =
,
где
-
среднеквадратичесое отклонение;- количество экземпляров.
Коэффициент вариации определяли по формуле:
=
,
где
-
среднестатистическое отклонение;
3. Результаты и их обсуждение
.1 Характеристика популяции ротана в оз.
Безымянном
.1.1 Возрастная и половая структура
Из отловленных 50 экз. ротана 21 экз. (42%) были
самцами, 29 экз. (58%) - самками (рисунок 2).
Рисунок 2 - Половая структура ротана в оз.
Безымянное Ярковского района
Возрастной состав в популяции ротана представлен
особями 3 - 6 лет (рисунок 3).
Рисунок 3 - Возрастной состав популяции ротана
Среди 3-х годовиков встретились только самцы.
Среди 4-х годовиков было 34% самок и 29% самцов. В возрасте 5-и годовиков
преобладали самцы, на их долю пришлось 43%, а на самок всего 28%. А среди 6-и
годовиков наоборот на 38% самок всего 19% самцов.
.1.2 Размерно-весовые характеристики ротана в оз. Безымянном Ярковского района
Количественной стороной развития организма является его рост т.е. увеличение размеров и массы. В процессе роста организм накапливает энергию, вовлекая в круговорот веществ костные компоненты среды. Росту организмов сопутствует их развитие - поступательные изменения всей организации тела на достижение оптимального репродуктивного состояния, обеспечение необходимой эффективности размножения (Константинов, 1986).
В мае 2014, самки ротана в оз. Безымянном имели гонады на разных стадиях развития от 2 до 5, а самцы в основном на 2. Наиболее массовую часть в уловах составили 4х и 5-и годовики.
Средняя масса самок этой группы особей колебалась от 74,4 до 164,6 г, длина - от 11,9 до 18,8 см, масса самцов - от 79,3 до 109,3 г, длина от 13,2 до 16,4 см. Масса и длина 6-годовиков колебалась в следующих пределах: самки - 74,6 - 194,4 г и 13,5 - 19,9 см; самцы - от 77,3 до 140,8 г и 14,5 до 21,6 см.
Средняя длина ротанов всей выборки составила 15,80 ±0,18 см (от 11,2 до 21,6 см), средняя масса - 98,80 ±3,42 г (от 70,0 до 194,4 г).
Средняя длина самок составила 16,4 ± 0,24 см,
масса - 107,9 ± 3,71 г; самцов - 15,00 ± 0,26 см и 86,30 ± 5,19 г
соответственно (рисунок 4).
Рисунок 4 - Линейные и весовые характеристики
ротана из оз. Безымянное
.1.3 Размерно-возрастная и половая структура ротана в других исследованных водоемах
В уловах из озера Большой Тараскуль присутствовали особи в возрасте от 4+ до 6+, преобладали 4+ и 5+. Длина рыб колебалась от 11,2 до 19,1 см (Xad 17,1±0,4 см), масса от 32,7 до 113,5 г (Xm=55,72±4,16 г). Показатели длины ad были выше у самок Xad=16,61см, а масса Xm=71,93 г, тогда как у самцов Xad=13,61см, Xm=49,79 г. Из 26отловленных для анализа рыб 19 оказались самцами, 7 самками (рисунок 5,6).
Средние линейно-весовые показатели рыб в
возрасте 4+: длина - 12,45 см, масса - 41,07 г, в возрасте 5+: длина - 14,81
см, масса - 57,48 г, в возрасте 6+: длина - 17,50 см, масса - 81,16 г.
Рисунок 5 - Линейные и весовые характеристики
ротана из оз. Большой Тараскуль
Рисунок 6 - Половая структура ротана ротана из
оз. Большой Тараскуль
Из диаграммы видно, что в возрасте 4+ и 5+ преобладали самцы, а в возрасте 6+ самки
В уловах из озера Малый Тараскуль присутствовали ротаны в возрастеот 4+ до 6+, преобладали 4+ и 5+. Длина рыб колебалась от 11,70 до 19,20 см (Xad 17,5,±0,41 см), масса от 33,2 до 119,4 г (Xm = 60,62 г, тогда как у самцов Xad = 14,68 см, Xm = 58,95 г. Из 26 отловленных для анализа рыб 15 оказались самками, 11 самцами. (рисунок 7,8).
Средние линейно-весовые показатели в возрасте
4+: длина - 12,83 см, масса - 41,59 г, в возрасте 5+: длина - 15,20 см, масса -
60,58 г, в возрасте 6+: длина - 17,04 см, масса - 82,51 г.
Рисунок 7 - Линейные и весовые характеристики
ротана из оз. Малый Тараскуль
Рисунок 8 - Половая структура ротана из оз.
Малый Тараскуль
Из диаграммы видно, что в возрасте 4+ и 6+ преобладали самки, а в возрасте 5+ соотношение самок и самцов 1:1.
В уловах из пруда Студенческого присутствовали особи в возрасте от 2+ до 5+, преобладали 4+ и 5+. Длина рыб колебалась от 6,50 до 15,50 см (Xad 15,2,±0,59 см), масса от 4,50 до 76,50 г (Xm 43,27±4,09 г). Показатели длины ad были выше у самцов - Xad = 13,77 см, а масса Xm = 50,25 г, тогда как у самок - Xad = 11,50, - Xm = 34,74 г. Из 20 отловленных для анализа рыб 9 оказались самками, 11 самцами (рисунок 9,10).
Средние показатели в возрасте 4+: длина - 12,59
см, масса - 40,21 г, в возрасте 5+: длина - 14,59 см, масса - 58,34 г. Рыбы в
возрасте 2+ и 3+ присутствовали в выборке в единичном экземпляре. Их длина
составила 6,5 и 7,9 см, масса 4,5 и 10,2 г, соответственно 2+ и 3+.
Рисунок 9 - Линейные и весовые характеристики
ротана из пр. Студенческого
Рисунок 10 - Половая структура ротана из пруда
Студенческого
Из диаграммы видно, что в возрасте 4+ -
преобладали самки, а в возрасте 5+ - самцы.
Рисунок 11 - Половая структура ротана в
исследованных водоемах
Из диаграммы видно, что в период отбора проб
самцы преобладали в озере Б. Тараскуль и пр. Студенческий, а в озерах
Безымянном и М. Тараскуль преобладали самки.
Рисунок 12 - Возрастная структура ротана из
исследуемых водоемов
Из диаграммы видно, что во всех водоемах
преобладают рыбы в возрасте 4+ и 5+. Сравнивая наши данные с данными других
авторов (таблица 1) мы видим, что средние линейные и весовые характеристики
ротана, обитающего в водоемах юга Тюменской области, выше характеристик ротана
из его естественного ареала, (бассейн р. Амур), а так же из прудов Горьковской
области.
Таблица 1 Линейные и весовые характеристики ротана из разных водоемов
|
Водоем |
Возраст |
||||
|
|
2+ |
3+ |
4+ |
5+ |
6+ |
|
Оз. Безымянное (наши данные, 2014) |
- |
|
|
|
|
|
Оз. Большой Тараскуль (Билык, 2009) |
- |
- |
|
|
|
|
Оз. Малый Тараскуль (Билык, 2009) |
- |
- |
|
|
|
|
Пруд Студенческий (Билык, 2009) |
|
|
|
|
- |
|
Бассейн р.Амур (Кирпичников, 1934) |
|
|
|
|
|
|
Пруды Илевского рыбхоза Горьковской области (Кудерский,1978) |
- |
|
|
|
|