Редкие виды рода Primula L. Восточного Кавказа
Р.А. Муртазалиев, к.б.н., З.А. Гусейнова, к.б.н.
Горный ботанический сад ДФИЦ РАН, Махачкала
Изучены распространение и состояние популяций трех эндемичных видов рода Primula L. Восточного Кавказа. Даны характеристика их местообитаний и рекомендации по сохранению видов, определены лимитирующие факторы. Выявлены 2 новых местонахождения для: P. juliae, 6 - P. farinifolia и 2 - P. luteola. Все три изученных вида характеризуются узкой экологической специализацией - произрастанием на мокрых скалах. Primula luteola и P. farinifolia имеют широкое распространение, популяции их относительно стабильны. Для P. juliae приводится несколько популяций, которые находятся в критическом состоянии.
Ключевые слова: Восточный Кавказ, эндемики, состояние популяций, Primula juliae, P. farinifolia, P. luteola.
primula кавказ восточный
Восточный Кавказ простирается от горы Казбек на восток до Апшеронского полуострова на 480 км. Наивысшей вершиной Восточного Кавказа является гора Тебулосмта (4493 м). Горы здесь сложены, главным образом, мягкими породами, сравнительно легко разрушаемыми размывом и выветриванием, создающими характерные ландшафты, с изрезанными хребтами и глубокими ущельями.
Климат Восточного Кавказа значительно суше, чем климат Западного и Центрального. В нижнем и среднем горных поясах выпадает около 400-600 мм, а в высокогорьях до 1200 мм в год. Лето на Восточном Кавказе жаркое, а зима сравнительно мягкая, но неустойчивая на северном макросклоне, и довольно, устойчиво теплая на южном [1].
Отличается Восточный Кавказ богатством и разнообразием растительного покрова, что связано с историей формирования и особенностями физико-географических условий. Это определило его значимость как одного из крупных центров видообразования на Кавказе для многих родов, среди которых можно назвать и род Primula L., с большим числом эндемичных видов.
Основными характерными признаками рода Primula являются следующие: все его представители -- низкорослые травянистые растения, обычно многолетние; рост междоузлий стебля всегда подавлен, листья розеточные; цветки пятимерные, обычно трубчатые; завязь всегда верхняя; плод -- коробочка, обычно цилиндрическая; цветки всегда обоеполые, у большинства видов гетеростильные. По географическому распространению это в основном растения умеренного климата Евразии, причем основной центр разнообразия приурочен к Гималаям, от которых миграция шла по двум путям -- по северному аридному и южному гумидно- му. В пределах своего ареала примулы приурочены преимущественно к горным районам.
Представления об объеме рода, числе его секций и видов довольно сильно расходятся и опираются на монографические обработки нескольких авторов, которые подробно обсуждались А.С. Лозина-Лозинской [2]. Достаточно отметить, что Н.И. Кузнецов с соавт. [3] приводит 150 видов рода в мировой флоре, Ан. А. Федоров [4] называет около 500, А.С. Лозина-Лозинская [2] -- около 600, по данным международной базы данных [5] известно более 390 видов примул.
Во «Флоре СССР» [4] Ан.А. Федоровым приводится 67 видов данного рода. В «Конспекте флоры Кавказа» [6] отмечено 19 видов, из которых на Восточном Кавказе встречается 11, относящиеся к 5 секциям: P. sibthorpii Hoffm., P. juliae Kusn., P. macrocalyx Bunge, P. cordifolia Rupr., P. ruprechtii Kusn., P. algida Adams, P. luteola Rupr., P. auriculata Lam., P. farinifolia Rupr.,
P. amoena M. Bieb. и P. bayerniiRupr. Все эти виды указаны и для Дагестана [7], три из них (P. luteola, P. sibthorpii и P. juliae) занесены в Красную книгу Дагестана [8], а P. juliae и в Красную книгу РФ [9]. Семь из вышеназванных видов эндемичны для Кавказа [10].
Данная статья посвящена изучению распространения и оценке состояния популяций трех редких эндемиков Восточного Кавказа -- P. juliae, P. farinifolia и P. luteola.
Полевые исследования проводились в 2008-2018 гг. в разные сезоны в течение вегетационного периода. Было осуществлено около 260 экспедиций по различным районам Восточного Кавказа. Маршруты закладывались с учетом изученности тех или иных районов. В процессе выполнения данной работы было просмотрено также около 500 гербарных листов, хранящихся в различных гербариях (BAK, DAG, ERE, LE, LENUD, MHA, MOSP, MW, SPI, TBI, TGM, WILR, RW).
Изучение видов растений проводили для уже известных указаний, а также отмечали выявленные новые местонахождения. Исходя из такого понимания, в первую очередь было проведено, повторное изучение ранее выявленных мест обитания эндемичных видов рода Primula Восточного Кавказа, сопровождавшееся оценкой современного состояния биотопа и численности (плотности) популяций. Особое внимание уделялось анализу лимитирующих факторов, воздействующих на конкретную популяцию. Их учет позволял определять «тренд» -- наиболее вероятное изменение интегральной оценки угрозы вымирания локальной популяции. Положительный тренд соответствует уменьшению риска вымирания популяции, отрицательный -- увеличению вероятности такового. Стабилизация характеризует отсутствие факторов, способных значимо влиять на угрозу вымирания популяции в обозримый промежуток времени. Поскольку для впервые обнаруженных мест обитания многолетняя динамика параметров населяющих их популяций чаще всего была неопределенна, тренд их обозначался как «неизвестный».
Второе направление полевых исследований представляло собой целенаправленный поиск популяций угрожаемых таксонов в новых местах обитания, подходящих для заселения. Определяющим в этой работе было знание экологических предпочтений, биологии и таксономии исследуемых видов. Результатом удачных поисков на периферии ареала становилось его расширение. В случае обнаружения новых мест обитания вида внутри уже очерченного распространения в пределах ООПТ фиксировалось увеличение его экологического ареала.
Ниже приводится краткая морфологическая характеристика изучаемых видов.
Primula juliae -- многолетнее травянистое растение до 10 см высотой. Корневище короткое, косое, с большим количеством придаточных корней. Розеточные листья в числе 7-9 округло-яйцевидные, ярко-зеленые, блестящие. Цветки одиночные, на длинных цветоножках крупные, фиолетовые. Цветет в апреле. Произрастает на мокрых скалах в верхнем горном поясе. Описан из Лаго- дехского ущелья.
P. farinifolia -- многолетнее растение высотой до 15-20 см. Корневище короткое, с пучком тонких корней. Листья тонкие, обратнояйцевидные, острозубчатые, сверху зеленые, снизу густо бело- или желтовато-мучнистые. Соцветие зонтиковидное, с большим числом цветков. Цветки мелкие, бледно-розовые. Цветет в июле-августе. Растет на мокрых скалах в среднем горном поясе. Описан из Дагестана.
P. luteola -- многолетнее растение до 70 см высотой. Корневище толстое, косое, густо покрытое толстыми шнуровидными корнями. Листья ланцетно-эллиптические, по краю двояко-пильчато-зубчатые. Соцветие -- многолучевой зонтик из лимонно-желтых, в зеве оранжевых крупных цветков. Цветет в июле. Растет по берегам речек в верхнем горном поясе. Описан из Тушетии и Дагестана.
В ходе экспедиций и по гербарным образцам нами выявлено для P. juliae -- 8 местонахождений (РФ -- 3; Азербайджан -- 1; Грузия -- 4); P. farinifolia -- 28 (РФ -- 20; Грузия -- 8); P. luteola -- 27 (РФ -- 15; Грузия -- 12) (рис. 1). Из них нами впервые выявлены для P. juliae 2 новых местонахождения (в окр. сел. Курдул и Кина), P. farinifolia -- 6 (популяции в окр. сел. Кочали, Кособ, Инхоквари, Тлярата, Гадачи и Гагар) и P. luteola -- 2 (окр. сел. Хонох и Кособ).
Ниже приводятся гербарные образцы изученных видов.
Р. juliae -- РФ: Дагестан. Нагорный Дагестан, ущ. Пала-Ката, 22.VI.1911, N. Kusnezov et P. Popov (LE, YALT); Рутульский р-н, окр. сел. Курдул, на скалах, 18.VIII.2007, З. Гусейнова (DAG); Дагестан, Рутульский р-он, напротив сел. Кина, на мокрых скалах вдоль дороги, южн. склон, VII.2008, Р. Муртазалиев, З. Гусейнова (DAG); АзербайджанЗакатальский р-н, Закаталь-
Рис. 1. Ареалы изучаемых видов рода Primula L.
ский заповедник, приречные скалы, 08.V.1989, А. и П. Хохряковы (MW); Грузия Caucasus, Kachetia, prope Lagodechy (Лагодехское ущелье), 20.IV.1900, Mlokosiewicz (TU -- typus); Kachetia, Lagodechy, 4.IV.1901, Mlokosewitsh (ERE); Kachetia, prope p. Lagodechy, in saxosis humidis, 4/17.IV.1901, Julia Mlokosewitsh (KW, YALT); Кахетия, близ Лагодехи, по скалистым полкам, 4.IV.1901, Н. Кузнецов (YALT); Caucasus, Kachetia, prope Lagodechy, на мокрых скалах (Лагодехское ущелье), 8.IV.1901, J. Mlokosiewicz (KW, LE, MW, YALT, TBI); Kachetia, prope p. Lagodechy, in saxosis humidis 17.IV.1901, Julia Mlokosiewicz (TBI, TGM); Тифлиская губ., Лагодехское ущелье, сырые скалы, 5.IV.1914, К. Мло- косевич (MOSP); Лагодехи (Сигнахский у.), на сырых местах, 24.IM.1915, Ю. Млокосевич (KW); Prov. Tiflis, fauces Lagodechi, 23.V.1928, W. Kozlowsky (ERE, TBI); Закавказье, Кахетия, Лагодехи, 15.VI.1935, П. Цагарели (LE); Лаго- дехский заповедник, ущ. р. Лагодех-ор, затененные и сильно увлажненные водопадом мелких ручьев отвесные скалы на дне ущелья, 1520 м, 3.VIII.1938, А. Долуханов (MW, TBI); Восточная Грузия, Кахети, Лагодехский заповедник, мокрые скалы по дну ущелья р. Анцал-ор, 7.V.1948, А. Долуханов (TBI); Лагодехский заповедник, Шромское ушелье, 25.V.1948, М. Татулишвили (MW); Кахетия, Лагодехский заповедник, у водопада ущ. Анцал, 900 м, 25.V.1949, Л. Свешникова (LE); Лагодехский заповедник, на скалах у водопадов, 15.V.1960, Е. Мордак (LE); Лагодехи, заповедник, сырые скалы у водопадов, 15.V.1989, А. Хохряков (MW); Lagodekhy Reserve, near on the rock, 30.IV.2005, M. Khutsishvili (TBI); Kakheti region, Lagodekhy Reserve (41. 8685 N, 46. 3216 E), 895 m, 30.IV.2012, M. Khutsishvili (TBI).
P. farinifolia -- РФ. Дагестан: Caucasus orient. Daghestania superior montosa ad junetionum fl. Orizchale et fl. Ilan-chewi, prope Schauri,
18. VIII.1860, Ruprecht (LE); Salatau, 1.VII.1880, ??? (LE); Prov. Dagestan. Distr. Awarsk. p. Gimri (Genu), in decliviis montis Sehuhi-meer, Ad rupes humidas, 2900' (Loco Bercina-meer), 24.V.1901, Alexeenko (LE); Гунибский округ, бл. с. Тлярош (долина р. Каралазургер), затененные сланцевые скалы над ручьем на высоте около 1650 м, 12.VIII.1928, А. Порецкий (LE); Гунибский округ, спуск от с. Тляхаб к с. Тингута (басс. Аварского Койсу), мокрые сланцевые осыпи у пятен снега на дне лесного ущелья, 2100-2400 м,
19. VIII.1929, А. Порецкий (LE); Анцух, 1350 м, вост. склон, на влажных сланцевых скалах, при впадении Джурмут-ор в Аварское Койсу, 29.VII.1937, А. Долуханов (TBI); Тляратинский р-н, Чирах с. совет, вершины гор, 10.07.1938, Косев (LENUD); Агульский р-н, Амакский с. совет, 16.06.1939, Свиридова (LENUD); Акушинский р-н, Касачусинский с. совет, участок Чагаси №5, сев.-вост. скл, 06.07.1940, Алтухова (LENUD); Акушинский р-н, ... с. совет, эксп. ЮЗ, Кали-Каш, 30.06.1940, Лаптев (LENUD); ур. Колиросоль по дороге к перевалу Нукатль, скальная растительность, 2400 м, 20.VIII.1940, Р. Еленевский (LE, MW); Тляратинский р-он, дол. Аварского Койсу, между сел. Советское и Тлярата, в 7 км ниже сел. Кособ-Орта, 1400--1500, 19.VII.1961, С. Черепанов, Н. Цвелев, Г. Непли, А. Бобров (LE); Агвали, Нижнее Гаквари, водопад, влажные скалы, 6.V.1965, А. Еленевский (MOSP); Агвали, ущелье, мокрые скалы, 8.V.1965, А. Еленевский (MOSP); Хунзахский р-н, Арак-Меэр, субальпийский пояс, на скалах, 03.07.1965, Омаров, Яруллина (LENUD); Тляратинский р-н, с. Хадиял, на мокрых скалах, у речки, 1700 м, 26.VII.1970, К. Ибрагимов (DAG); Богосский хр., окр. с. Су- этль, на скалах, 1700 м (р. Хиндаг), 24.VIII.1970, В. Прима (MW); Шамильский р-н, с. Сомода, Ну- катлинский хр., субальпийский пояс, 06.1992, Э. Ахмедов, А. Раджи (LENUD); Цумадин- ский р-н, с. Кочали (Дача), на мокрых скалах, сев.-вост. склон, 1300 м, 16.IV.1995, Р. Муртаза- лиев (DAG); Цумадинский р-н, с. Кочали, в трещинах скал, 04.V.1995, Р. Муртазалиев (LENUD); Тляратинский р-н, с. Кособ, на скалах, вост. склон, 1700 м, 06.VI.1999, Р. Муртазалиев (DAG); Цумадинский р-н, с. Инхоквари, на скалах, зап. склон, 1400 м, 10.V.1999, Р. Муртазалиев (DAG); Тляратинский р-н, в 1,5 км ниже сел Тлярата, на мокрых скалах вдоль дороги, 24.VIII.2014, Р. Муртазалиев (DAG); Цумадинский р-он, в окр. сел. Гадачи, сев.-зап. склон, скалы, кустарники, 1100 м, 28.VI.2015, Р. Муртазалиев (DAG); Тля- ратинский р-он, окр. с. Гагар, мокрые каменистые скл., 1960 м, 08.VIII.2018, Р. Муртазалиев (DAG). Грузия: Ychlucht, VI. 1876, Radde (TGM); Lars, 18.V.1881; 26.IV.1894; 29.IV.1894, Radde (TGM); Chewsuria, между Тарисахо и Рошка, скалы, 01.VI.1903, Н. Кузнецов (LE); Chevsurethi. A sinistra fl. Arghuni circa pag. Schatili, ad rupes uvidus, 15.VIII.1959, K. Kimeridze (LE); ущелье р. Пшавской Арагви, левый берег у с. Шуапхо, на скалах, 8.IV.1966, E. Мордак (LE); Хевсурети, перевал «Датвис Джвари», альпийский луг, 2650 м, 21.VII.1983, Р. Гагнидзе (TBI); Пирикити Хевсурети, истоки р. Аргун, приток Гурос-Цкали, 1500 м, на влажных скалах, 1.VIII.2001, Ш. Шетекаури (TBI); Pirikiti Khevsureti, right bank riv. Arguni, environs vill. Kistani (3 km from Kistani to Shatili), most rock, 1850, 23.VI.2009, Sh. Shetekauri (TBI).
Р. luteola -- РФ Дагестан. Caucasus orientalis, Dagestania australis, Djultitschai, confluvivum Samuri, 18.VII.1860, Ruprecht (LE); Caucasus orientalis, Dagestania superior montosa, ad fl. Ilan-chewi, 14.VIII.1860, Ruprecht (LE); Горы Нукатль Гунибского округа Дагестанской области, снежные поляны, 15.VII.1912, A. Florensky (LE, ERE); Гунибский округ, спуск с Нукатлин- ского перевала в сел. Гочоб, верх. р. Куда-ор, ключевые болотца, 2350 м, 16.VIII.1929, А. По- рецкий (LE); верх. р. Авар. Койсу, правый борт ущ. р. Джурмут-ор, между сел. Камилух и Ге николо, 2250 м, заболоч. берег горного ручья, 8.VIII.1937, А. Долуханов (LE, TBI); Тляратинский р-н, с. Хатль, 15.VII.1938, Арестова (LENUD); Ах- вахский р-н, Юпуката сельсовет, Приаульский сев. скл., 26.06.1940, Н. Семенова (LENUD); Тляратинский р-н, дол. р. Цеми-ор (ур. Колоросо), 2400 м, 20.VI.1940, Р. Еленевский (LE); Дагестан, верховье Аварское Койсу, басс. р. Джурмут-ор, увлажненные ручьями крутые, почти скалистые склоны на дне ущелья Берчи ачара, 2100 м, недалеко от снежного завала, 29.VI.1948, А. Долуханов (TBI); Тляратинский р-н, сев. часть, долина реки выше 2500 м, 1952, Л. Чиликина (LENUD); Вост. часть Бокового хребта (сев. часть Тляратин- ского р-на) влажные места в долине реки Белой выше 2500 м, 1952, отряд геол. эксп., Л. Чиликина (LENUD); Внутренний Дагестан, Нукатльский хр., выше сел. Тирхит, у ключа, 1800 м., 24.VII.1966, А. Еленевский (MOSP); Тляратинский р-н, р. Гве- дашинка, снежный мост, 20.VII.1960, А. Раджи (LENUD); Тляратинский р-н, луг, 17.V.1977, А. Раджи (LENUD); Тляратинский р-н, эндем, описан из Тушетии и Дагестана, 12.07.1968, П.Л. Львов (LENUD); Цумадинский р-н, с. Хонох, южн. склон, 2700 м, 17.VII.1997, Р. Муртазалиев (LENUD, MW); Цумадинский р-н, с. Хонох, верховья реки Хваршинки, южн. скл., вдоль ручья, 16.07.1997, Р. Муртазалиев (LENUD); Тляратин- ский р-н, с. Кособ, вдоль ручьев, в лесном поясе, вост. склон, 1800 м, 12.V.1998, Р. Муртазалиев (DAG); Тляратинский р-н, с. Кособ, вдоль речек, вост. склон, 2100 м, 07.VI.1999, Р. Муртазалиев (DAG); Чечня, верх. р. Кериго, у пер. Ваглбосах, по берегам ручья, 2350 м, 29.VII.1968, В. Прима, М. Умаров (LE); Грузия. Чончи в Тушетии 8.VII.1876, G. Radde (TBI); Тушетия, Парсма и Дартло, субальп. пояс, 18.VII.1903, N. Busch (LE); Горная Тушетия, пастб. Алатовани, 14.VII.1935, И. Тумаджанов (TBI); Лагодехский запов., ущ. р. Лагодех-ор, 1520 м, затененные и сильно увлажненные водопадами мелких ручьев отвесные скалы на дне ущелья, 19.VIII.1938, А. Долуханов (MHA); южные склоны кахетинской части Б. Кавказа, верх. р. Стори, ущ. Абано, скалистый сев.- вост. склон г. Пурт-Геле, 1400, на сырой почве возле снежнего завала у дна оврага, 26.VI.1954, А.А. и А.Г. Долухановы (TBI); Тушетия, ущелье Пирикительской Алазани в 1 км выше слияния с Тушинской Алазанью, 1600-1580 м, на заболоченном берегу ручья на промыв. террасе в прогалине приречного леса по дну ущелья, 15.V.1958, А. Долуханов (TBI); Телавский р-н, верхнее течение р. Лапоты, осыпи, скалы, субальпийские луга в окр. мраморных рудников, высота 1800-2000 м, 23.VI.1971, Е. Гогина (MHA);