Тушети, окр. сел. Парсма, 2000-2100 м, разнотравно-злаковый луг, 17.VIII.1987, Челидзе, Шетекаури (TBI); distr. Тушети, ущ. р. Пирики- ти Алазани, окр. сел. Дартло, северный склон, в сосновом лесу у ручья, 1900 м, 28.VII.1988, Р. Гагнидзе, Д. Мцхветадзе, Аланишвили (TBI); distr. Tuschethi, басс. Пирикити Алазани, левый берег р. Данос-цхали, на сланцевых скалах, 2300-2400 м, 29.VII.1988, Р. Гагнидзе, Ш. Шетекаури, М. Патараиа, Г. Цинцадзе (TBI); Тушети, Цобана, правый берег р. Алазани, по дороге к водоразделу, на скалах, 2200 м, 10.VIII.1989, Гагнидзе, Цинцадзе (TBI); Пирикити Хевсурети окр. сел. Муцо, 1800, у родника, 12.VII.2001, Ш. Шетекаури (TBI); Pirikiti Khevsureti, right bank of riv. Andakistskali, environs vill. Tsukio, moist rock, 25.VI.2009, Sh. Shetekauri (TBI).
P. juliae
Характеристика местообитаний вида. Произрастает на обильно увлажненных скалах от среднегорного лесного до субальпийского пояса на высоте 1000-2500 м над уровнем моря.
Оценка состояния популяции вида и динамика его численности. Вид довольно многочисленными популяциями представлен на территории Лагодехского заказника в Грузии, откуда и был впервые описан. Охраняется вид и в Закатальском заповеднике, где известно одно единственное местонахождение, о современном состоянии которого нет сведений. В России вид известен только с территории Дагестана -- на северном макросклоне Главного Кавказского хребта. Нами оценены две вновь выявленные популяции вида в пределах Рутульского района. Наиболее многочисленной является популяция в окр. сел. Кина, где она занимает участок, расположенный вдоль автомобильной дороги площадью около 0,3 га. Популяция в окр. с. Курдул представлена небольшим участком по подножию склона и занимает площадь около 0,1 га. Остальные указания (окр. сел. Кальял, ущ. Пала-ката, Арчиб, Камилух) приведены по литературным данным [8; 11-12] и по гербарным образцам. За последние годы нет данных о сборах и оценке современного состояния вида в вышеуказанных местообитаниях.
Основные угрозы и лимитирующие факторы. Вид очень чувствителен к недостатку влаги. Вытаптывание при бессистемном выпасе скота, разрушение местообитаний при геолого-разведочных и дорожно-строительных работах. Сбор на букеты и в коллекции любителями-садоводами. В бесснежные и холодные зимы подмерзает.
Рекомендации по сохранению вида. Проведение дополнительных полевых исследований с целью поиска новых местонахождений вида и оценки их современного состояния. Запрет сбора растения туристами и садоводами-любителями. Реинтродукция и мониторинг популяций. Культивирование в ботанических садах.
Р. farinifoПa
Характеристика местообитаний вида. Произрастает на мокрых сланцевых скалах, в трещинах тенистых скал в среднем, и отчасти, в верхнем горных поясах, в пределах 1000-2000 м над уровнем моря.
Оценка состояния популяции вида и динамика его численности. По сравнению с двумя другими, данный вид имеет более широкое распространение, хотя в пределах ареала встречается разрозненно. Чаще встречается в среднегорной зоне Дагестана. На южном макросклоне Главного Кавказского хребта и в западной части ареала в пределах Грузии, популяции относительно изолированы и малочисленны. Наиболее устойчивые и многочисленные популяции вида встречаются в верховьях Аварского и Андийского Койсу. Численность особей в популяциях здесь не более 100 экземпляров, но при этом его можно встретить практически во всех подходящих местообитаниях. Ограничение численности в популяциях связано с отсутствием больших площадей, соответствующих для произрастания вида -- постоянно мокрых или сочащихся скал. Вид охраняется в пределах Бежтинского, Тля- ратинского и Кособско-Келебского заказников. Популяции в известняковом Дагестане (в окр. сел. Гачаси, Гимры и на хр. Арак-меэр) находятся в угнетенном состоянии и представлены несколькими десятками экземпляров.
Основные угрозы и лимитирующие факторы. Узкая экологическая специализация вида. Сбор в качестве декоративного растения. Изменение и ухудшение условий обитания, строительство дорог, геолого-разведочные и дорожно-строительные работы. Изменение климата, в результате чего происходит иссушение местообитаний и тем самым вымирание особей.
Рекомендации по сохранению вида. Контроль за состоянием популяций, усиление режима охраны в заказниках, запрет сбора на букеты, размножение в ботанических садах для реинтродукции.
Р. luteola
Характеристика местообитаний вида. Произрастает по берегам горных ручьев и протоков, иногда на мокрых скалистых местах, от 1700 до 2300 м над уровнем моря.
Оценка состояния популяции вида и динамика его численности. Довольно хорошо представлен на территориях региональных заказников Дагестана (Бежтинский, Кособско-Ке- лебский) и в заказнике федерального значения «Тляратинский» [13] откуда известны его популяции с большой численностью. Кроме того, вид охраняется в Лагодехском и Ахметском заповедниках в Грузии [14]. Наиболее крупные его популяции выявлены по северному макросклону Главного Кавказского хребта. Так, значительные по площади популяции с большим числом особей в них встречаются по ущельям рек Тахор, Хим- рик, Барааора и по притокам рек Симбирисхеви и Метлюта. Менее многочисленные, но относительно устойчивые популяции, встречаются выше сел. Камилух и по правым притокам реки Джур- мут. К периферии ареала P. luteola встречается относительно небольшими популяциями, где численность иногда не превышает несколько десятков экземпляров. Таковыми являются популяции в окр. сел. Хонох и Гочоб, а также популяции в верховьях рек Самур и Тахо. Современное состояние популяций вида в западной части ареала и на южном макросклоне Главного Кавказского хребта неизвестно.
Основные угрозы и лимитирующие факторы. Перевыпас скота, изменение условий обитания, сбор на букеты, хозяйственное освоение территории, природные катаклизмы, в том числе оползни и селевые потоки.
Рекомендации по сохранению вида. Усиление режима охраны заказников, контроль за состоянием популяций, запрет сбора, ограничение выпаса в охраняемых территориях, реинтродукция, культивирование в ботанических садах.
Выводы
Таким образом, в результате наших исследований выявлено, что для всех трех эндемичных видов рода Primula Восточного Кавказа характерна узкая экологическая специализация -- произрастание на мокрых скалах, а P. luteola, кроме того встречается и по каменистым берегам горных речек. Такого рода специализация, с одной стороны, ограничивает более широкое распространение видов, а с другой способствует выработке компенсаторных механизмов, направленных на их сохранение. Такими механизмами этих видов являются: высокая всхожесть семян, способность к вегетативному размножению, продолжительность жизни особей и др. Вместе с тем, часть популяций этих видов находится в критическом состоянии, что может привести их в дальнейшем к исчезновению вследствие изменения климата, антропогенной нагрузки и других лимитирующих факторов. Два вида -- P. luteola и P. farinifolia -- имеют более широкое распространение, популяции их относительно стабильны, численность особей в популяциях высокая. P. juliae встречается реже, для нее приводится несколько популяций, которые к тому же находятся в критическом состоянии.
Для сохранения изученных видов примул необходимы: 1) мониторинг за состоянием популяций; 2) поисковые исследования для обнаружения новых местонахождений и оценки их современного состояния; 3) усиление режима охраны заказников; 4) ограничение выпаса в охраняемых территориях и запрет сбора; 5) культивирование в ботанических садах; 6) работы по реинтродукции.
Литература
1. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. -- М.: Изд-во МГУ, 1954. -- 208 с.
2. Лозина-Лозинская A.C. Первоцветы в декоративном садоводстве. Сообщ. I // Тр. БИН АН СССР, 1952. Сер. б. Вып. 2. - С. 168-229.
3. Кузнецов Н.И., Буш Н.А., Фомин А.В. Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематико-географическое исследование: в 4 ч. и 45 вып. Ч. 4, вып. 1. Ericales, Primulales, Ebenales. -- Юрьев, 1901-1908. -- 590 с.
4. Флора СССР. Т. 18. -- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -- 802 с.
5. http://www.theplantlist.org The Plant List (2013) Version 1.1.
6. Конспект флоры Кавказа. Т. 3, ч. 2. -- СПб.; М.: КМК, 2012. -- 623 с.
7. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т. 1. -- Махачкала: Изд. дом «Эпоха», 2009. -- 320 с.
8. Красная книга Республики Дагестан. -- Махачкала, 2009. -- 552 с.
9. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: КМК, 2012. - 623 с.
10. Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. -- Краснодар: ООО «Просещение-Юг», 2о09. -- 439 с.
11. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. 7. -- Л.: Наука, 1967. -- 894 с.
12. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Pгimulaceae Кавказа // Ботан. ж., 2000. Т. 85. № 6. -- С. 152-167.
13. Муртазалиев Р.А., Гусейнова З.А. Редкие виды растений ГПЗ «Дагестанский» / Флора и заповедное дело на Кавказе: история и современное состояние изученности: материалы Междунар. конф. -- Пятигорск, 2019. -- С. 63-64.