ВИДЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙВ эксперименте сокращение мышц можно вызвать любым раздражителем: химическим, механическим или электрическим. Для записи и анализа мышечных сокращений используют специальный прибор — электромиограф, записывающий кривую мышечного сокращения — электромиограмму. В зависимости от условий сокращения мышц под влиянием нервных импульсов, различают два вида сокращения мышц: изотоническое и изометрическое.При изотоническом сокращении изменяется, в основном, длина мышечного волокна, поэтому и длина всей мышцы уменьшается на 20% и более. Степень же напряжения мышцы существенно не изменяется. Изометрическое сокращение возникает при условии закрепления двух концов мышцы. При этом значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется. В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или изометрическим. Так, при сгибании конечности в суставе мышцы и укорачиваются, и изменяют степень напряжения.Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы. Раздражение мышцы или иннервирующего её двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 5-4).Выделяют фазы одиночного мышечного сокращения: -
скрытый (латентный) период;
-
период возбуждения;
-
период укорочения;
-
период расслабления.
В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные импульсы, а «залп» нервных импульсов. Именно на такой «залп» мышца отвечает длительным сокращением. Длительное стойкое сокращение мышцы получило название
тетанического сокраще 164
Рис. 5-4. Кривая одиночного изотонического мышечного сокращения: А — изотоническое сокращение; 1 — момент раздражения; 2 — латентный период; 3 — фаза укорочения; 4 — фаза расслабления; 5 — отметка времени 10 мс; Б — кривая одиночного изометрического сокращения мышцы кошки: а — потенциал действия; б — сокращение; t — отметка времени 10 мс
ния (или тетануса). К тетанусу способны только скелетные мышцы. Если импульсы поступают редко, и каждый из них приходится на момент, когда мышца уже начала расслабляться, то возникает зубчатый тетанус. Зубчатый тетанус получил название неполного, несовершенного тетануса (клонуса). Если импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца ещё не успела расслабиться, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.Совершенный тетанус — нормальное рабочее состояние скелетных мышц — обусловлен поступлением нервных импульсов из ЦНС с частотой 40—50 в секунду. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в секунду.Если мышца получает 10—20 импульсов в секунду, то она пребывает в состоянии мышечного тонуса. Тонус мышцы — состояние устойчивого умеренного непроизвольного напряжения, обусловленного неодновременным возбуждением моторных единиц. Мышцы в состоянии тонуса реагируют на раздражитель быстрее и сокращаются сильнее. Внешнее проявление тонуса — определённая степень упругости мышцы. Во время эмоционального или умственного напряжения тонус различных мышц усиливается, при глубоком расслаблении — уменьшается. Данный факт используют в массаже.
165
Учебный модуль 5. Анатомо-физиологические аспекты регуляции и саморегуляции функций организмаАнатомия и физиология
Кроме тетануса, существует ещё одна разновидность обратимого местного устойчивого сокращения мышц — контрактура. Она отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия. Мышца в подобном состоянии длительно остаётся плотной и болезненной при пальпации. Контрактура сохраняется и при прекращении действия раздражителя. Она возникает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.ПОНЯТИЕ ОБ ОПТИМУМЕ И ПЕССИМУМЕКак показал Н.Е. Введенский, реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может возрастать беспредельно. На нервно-мышечном препарате лягушки установлено, что при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 импульсов в секунду регистрируется увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальная реакция обнаружена при частоте раздражителя 40—50 импульсов в секунду. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н.Е. Введенскому сформулировать определение оптимума и пессимума.Оптимум (наилучший) — сила и частота раздражителя, вызывающая максимальное по амплитуде мышечное сокращение.Пессимум (наихудший) — чрезмерная сила и частота раздражителя, приводящая к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или обусловливающая отсутствие реакции мышцы.Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Н.Е. Введенский связывал с понижением лабильности
(функциональной подвижности) нервной ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, уменьшается скорость проведения возбуждения, и удлиняется рефрактерный период. В итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведения возбуждения. Пессимальная реакция развивается именно в синапсе как наиболее низколабильном образовании. -
РАЗНОВИДНОСТИ НЕЙРОНОВ
Классификация нейронов учитывает особенности выполняемых функций. Выделяют следующие виды нейронов: -
афферентные (сенсорные, чувствительные);
-
эфферентные (эффекторные, секреторные, моторные, двигательные);
166 -
вставочные (промежуточные, кондукторные, ассоциативные);
возбуждающие и тормозные двигательные;
нейросекреторные.
Различают исполнительные органы соматические (скелетные мышцы) и вегетативные (гладкие мышцы и железы).
Афферентные псевдоуниполярные нейроны расположены вне головного и спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Они принимают чувствительный импульс от рецептора и передают его в ЦНС. Длинные отростки афферентных нейронов направляются на периферию и заканчиваются чувствительными окончаниями — рецепторами. Короткие отростки направляются в спинной или головной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов (или чувствительных корешков ЧН).
Вставочные нейроны ЦНС анализируют полученные импульсы и адресуют их двигательным нейронам. Двигательные нейроны расположены и в ЦНС, и на периферии, в вегетативных узлах. Они посылают двигательные или секреторные импульсы к исполнительным органам по аксонам, которые заканчиваются эффекторами. В зависимости от действия, производимого на другие нейроны или эффекторы, различают тормозящие и возбуждающие двигательные нейроны.
Нейросекреторные клетки синтезируют гормоны и объединяют функции нервной и эндокринной системы.
-
СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН
Проведение нервных импульсов в виде потенциалов действия происходит по отросткам нейронов — нервным волокнам, обладающим возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью и лабильностью. В связи с высоким уровнем обменных процессов возбудимость и лабильность нервного волокна выше, чем в мышечной клетке, а рефрактерный период короче. Малую утомляемость нервного волокна объясняют небольшими энергетическими затратами при их возбуждении, при этом восстановительные процессы протекают быстро. Кроме того, в организме нервные волокна постоянно получают недостаточную нагрузку. Дело в том, что нервные центры подают на периферию не более 50—100 импульсов в секунду, а нервное волокно, обладая высокой лабильностью, может воспроизводить до 2500 импульсов в секунду.