Материал: Список сокращений 11 Учебный модуль

156





возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость; чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. Надпороговым называют раздражитель, сила которого превышает силу порогового раздражителя.

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В НЕРВНОЙ И МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Мембранный потенциал (потенциал покоя) — разность потенциалов (около 60—90 мВ) между наружной и внутренней поверхностями мембраны живой клетки, мышечной или нервной. При этом наружная поверхность клетки заряжена положительно по отношению к внутренней поверхности, заряженной отрицательно.

Потенциал действия — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нервного или мышечного волокна), возникающее под действием раздражения достаточной силы и длительности. При этом возникает волна возбуждения, перемещающаяся по клеточной мембране в процессе передачи нервного сигнала. Колебания мембранного потенциала — наиболее важный признак возбуждения. При этом наружная поверхность возбуждённого участка заряжается отрицательно по отношению к соседним участкам мембраны, а его внутренняя поверхность заряжается положительно Мембранный потенциал регистрируют с помощью электродов, введённых внутрь клетки. Потенциал действия можно зарегистрировать трансмембранным способом: с помощью микроэлектродов, один из которых приложен к поверхности волокна (внеклеточное отведение), а другой введён в цитоплазму (внутриклеточное отведение).

Происхождение потенциала покоя и потенциала действия

В основе биоэлектрических явлений лежат физико-химические процессы. Результат этих процессов — различие концентраций ионов Na+, K+ и Cl— в цитоплазме клетки и окружающей среде, поддерживаемое благодаря активному транспорту ионов против концентрационного градиента. Так, в цитоплазме нервных и мышечных клеток концентрация ионов К+ больше, а ионов Na+ и Cl— — меньше, чем во внеклеточной жидкости. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие положительный заряд), отсутствующие во внеклеточной среде.

Мембрана нервного и мышечного волокна проводит возбуждение. Как известно, в клеточной мембране существуют специальные ионные каналы (калиевые, натриевые и кальциевые), пропускающие только определённые ионы (см. раздел 2.1). В состоянии покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов К+,


157


Учебный модуль 5. Анатомо-физиологические аспекты регуляции и саморегуляции функций организма



Анатомия и физиология


проницаемость же её для ионов Na+ резко снижена. Потенциал покоя мышечной и нервной клетки всегда отрицателен. Для клеток млекопитающих он составляет (—90—100 мВ), для гладкомышечных клеток — —30 мВ. Потенциал покоя поддерживается благодаря активному транспорту ионов против электрохимического градиента с помощью Na/K АТФазы, потребляющей энергию.

Импульсы, поступающие по нерву к мышце, вызывают потенциалы действия, которые, как и потенциал покоя, могут быть зарегистрированы в нервных и мышечных клетках с помощью внутриклеточных электродов. Потенциал действия положителен и равен примерно +30 мВ. Его длительность составляет 1 мс в нерве, 10 мс в скелетной мышце и 200 мс в миокарде. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны для ионов Na+ резко возрастает и превышает проницаемость для ионов К+. Ионы Na+ лавинообразно устремляются в клетку, что приводит в перезарядке клеточной мембраны (деполяризации). Наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к внутренней поверхности. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала покоя (реполяризация) происходит за счёт резкого снижения натриевой проницаемости и активного переноса ионов Na+ из цитоплазмы клетки в окружающую среду.

Таким образом, возникновение биопотенциалов — функция клеточной мембраны, обладающей избирательной проницаемостью для ионов. Величина потенциала покоя и потенциала действия обусловлена разницей концентраций ионов в клетке и окружающей среде.

ФАЗИЧЕСКИЕ И ТОНИЧЕСКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА

Различают два типа скелетных мышечных волокон: медленные тонические и быстрые фазические. Некоторые мышцы состоят только из одного вида волокон: быстрых или медленных, другие включают оба вида волокон. Возможность поддержания позы и совершения различных движений — результат присутствия в организме двух видов мышечных волокон.

Тонические волокна отличаются большим количеством митохондрий. Кислородное (аэробное) дыхание — источник АТФ в митохондриях. Саркоплазматическая сеть развита слабо. В ответ на раздражение возникает медленное сокращение мышцы с постепенным расслаблением. Тонические волокна, расположенные в глубоких слоях мышц туловища и конечностей, обеспечивают длительное сокращение мышц, необходимое для поддержания позы.

Фазические волокна содержат меньше митохондрий. Источником энергии в них служит АТФ, синтезируемый в результате анаэробных


158





процессов, происходящих без кислорода. Саркоплазматическая сеть в фазических мышечных волокнах развита хорошо. В ответ на раздражение фазические волокна сокращаются гораздо быстрее, чем тонические мышцы. Утомление и кислородная недостаточность также развиваются быстрее. Фазические мышцы, расположенные ближе к поверхности тела, обеспечивают частые сокращения, необходимые для быстрых движений.

Быстрые (фазические) мышцы потребляют больше энергии в единицу времени и сохраняют меньше АТФ при тоническом сокращении, чем медленные (тонические). Именно поэтому в поддержании позы участвуют преимущественно тонические мышечные волокна, к тому же богатые дыхательным белком — миоглобином. Для быстрого сокращения используются бедные им фазические мышечные волокна.

РАБОТА МЫШЦ

Под влиянием нервных импульсов мышцы всегда напряжены, т. е. пребывают в состоянии длительного сокращения. Сокращаясь, мышцы совершают некоторую работу, даже если они не поднимают груза. Мышцы перемещают кости скелета и удерживают тело и органы в определённом положении (тоническая работа). Поднимая при сокращении груз, мышца выполняет физическую работу. Величину физической работы можно определить, умножив массу груза в килограммах на высоту подъёма груза в метрах (джоуль — единица измерения физической работы — 1 кг/м).

Величина мышечной работы зависит от силы сокращения мышцы и степени её укорочения. Сила, развиваемая мышцей или пучком мышечных волокон, соответствует сумме сил отдельных волокон. Чем толще мышца, тем она сильнее; чем длиннее мышца, тем выше она поднимает груз. Сила мышцы зависит от анатомических, физиологических и других факторов. Различают анатомический и физиологический поперечник мышцы. Анатомический поперечник — площадь поперечного сечения мышцы в её наиболее широком участке — характеризует толщину мышцы. Физиологический поперечник — сумма площадей поперечных сечений всех мышечных волокон — характеризует силу мышцы. Следовательно, мышца перистого строения сильнее мышцы с продольным расположением волокон.

Сила, развиваемая мышцей при укорочении, равна нагрузке; от нагрузки зависит и скорость сокращения. Быстро укорачиваясь, мышца развивает меньшую силу, чем при медленном укорочении или после предварительного растяжения. Быстрые, лёгкие движения возможны, если мышца не нагружена. Максимальная мышечная сила


159


Учебный модуль 5. Анатомо-физиологические аспекты регуляции и саморегуляции функций организма



Анатомия и физиология


(например, при перемещении крупных предметов) требует медленных движений.

При физической тренировке развивается рабочая гипертрофия — утолщение мышечных волокон и увеличение их энергетических ресурсов, что увеличивает массу и силу мышц. При этом в мышце ускоряются процессы биосинтеза нуклеиновых кислот, белков, гликогена и АТФ. В итоге сила и скорость сокращения мышцы возрастает. При отсутствии нагрузок и в случае длительного пребывания больного в постели возникает противоположное состояние — атрофия.

Мощность мышцы (измеряемая в ваттах) равна произведению развиваемой ею силы на скорость укорочения. Мощность больше при умеренных нагрузках и скорости сокращения, чем в экстремальных условиях. Этот принцип применяют на практике, когда при езде на велосипеде мы подбираем подходящую передачу или двигаемся зигзагами при подъёме в гору.

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЦЫ

При стимуляции мышцы повышение внутриклеточной концентрации Са2+ приводит к сокращению мышцы и усиленному расщеплению АТФ. Интенсивность метаболизма мышцы при этом возрастает в 100—1000 раз. Согласно закону сохранения энергии, химическая энергия, высвобождаемая в мышце, равна сумме механической энергии (мышечной работы) и теплообразования. Расщепление АТФ и теплообразование происходят в организме непрерывно и в отсутствии активной деятельности. Недаром даже такая пассивная нагрузка, как длительная «стойка смирно», утомительна. Если мышца поднимает груз, совершая внешнюю работу, то расщепляется дополнительное количество АТФ, пропорциональное выполненной работе.

Коэффициент полезного действия

При гидролизе одного моля АТФ выделяется примерно 48 кДж энергии. Однако только около 40—50% этой энергии превращается в механическую энергию работы, а остальные 50—60% рассеиваются в виде тепла. Следует учесть, что в естественных условиях коэффициент полезного действия (КПД) мышц гораздо ниже — около 20—30%, так как энергия тратится на работу ионных насосов и окислительное восстановление АТФ. Чем больше совершённая работа, тем больше образуется тепла, и расходуется кислорода и энергоресурсов (углеводов, жиров). Такая закономерность, кстати, объясняет усталость, усиленное потоотделение и одышку при подъёме в гору.


160



Энергетический метаболизм

Незначительные запасы АТФ в мышечных клетках (5%) обеспечивают мышечную работу в течение 1—2 с. Для более продолжительной мышечной деятельности необходимо пополнение запасов АТФ — ресинтез АТФ, требующий затраты энергии. В зависимости от источника энергии, выделяют несколько путей ресинтеза АТФ.

Во время продолжительной мышечной работы происходит аэробное восстановление АТФ за счёт окислительных реакций, протекающих в митохондриях мышечных клеток. Этот путь — тканевое дыхание (окислительное фосфорилирование) — основной способ образования АТФ. Необходимая энергия получается при окислении углеводов и жиров.

Однако аэробный путь образования АТФ не может обеспечить необходимое количество энергии, особенно при тяжёлых физических нагрузках. Существуют дополнительные, анаэробные пути ресинтеза АТФ: креатинфосфатный и гликолитический. В первом случае АТФ образуется благодаря ферментативному фосфорилированию адено- зиндифосфорной кислоты (АДФ) и расщеплению креатинфосфата по формуле:

АДФ+креатинфосфат=АТФ+креатин.

Скорости образования и расщепления АТФ равны, поэтому внутриклеточные концентрации АТФ (

• 
  истощение работоспособности мышцы в результате недостатка питательных веществ и кислорода;
  
• 
  уменьшение количества энергетических запасов в мышце (запасы заканчиваются);
  
• 
  накопление в мышце кислых продуктов распада (молочной и фосфорной кислоты, и др.).