Для предотвращения рассеивания нервных импульсов все аксоны нейронов покрыты тонкой серой изолирующей безмякотной (шваннов- ской) оболочкой, образованной клетками нейроглии. Кроме того, соматические волокна и часть вегетативных нервных волокон обладают 167
Учебный модуль 5. Анатомо-физиологические аспекты регуляции и саморегуляции функций организмаАнатомия и физиология
дополнительной наружной толстой белой мякотной (миелиновой) оболочкой. Миелин, выделяемый шванновскими клетками, состоит из жироподобных веществ — гликолипидов. Через равные промежутки мякотную оболочку прерывают перехваты Ранвье, благодаря которым нервный импульс продвигается скачкообразно, со скоростью до 120 м/с. Большинство волокон спинномозговых и черепных нервов покрыто миелиновой оболочкой.Нервные волокна классифицируют по скорости проведения возбуждения и другим признакам. В зависимости от скорости проведения возбуждения, различают три типа нервных волокон: А, В и С. Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой, скорость проведения возбуждения в них достигает 70—120 м/с. Волокна типа В — преимущественно преганглионарные волокна ВНС — тоже миелинизированы. Волокна типа С — безмякотные волокна, очень тонкие (1 мкм), скорость проведения возбуждения в них составляет 3 м/с. В основном, это постганглионарные симпатические волокна. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше скорость проведения возбуждения по нему.Законы проведения возбуждения по нервному волокну -
Закон изолированного проведения возбуждения: возбуждение распространяется только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна. При этом обеспечивается координация рефлекторной деятельности.
-
Закон двустороннего проведения возбуждения: вследствие хорошей электропроводимости нервного волокна возбуждение по нему распространяется в обе стороны: как в центробежном, так и в центростремительном направлении.
-
Закон физиологической целостности: проведение возбуждения по нервному волокну возможно только при условии сохранения не только его анатомической, но и физиологической целостности.
В зависимости от выполняемых функций, различают чувствительные (афферентны, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна. Они присутствуют как в соматическом, так и в вегетативном отделе нервной системы.Пучок нервных волокон образует нерв (нервный ствол), окружённый соединительнотканной оболочкой. Как правило, нерв содержит большое количество двигательных, чувствительных, иногда и вегетативных волокон, иннервирующих различные ткани и органы. Такой нерв называют смешанным, но есть чисто двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические) нервы. 168 -
СИНАПСЫ
Информация, распространяемая по нервной клетке в виде потенциалов действия, передаётся к соседнему нейрону через специализированные контакты — синапсы. Синапс обеспечивает передачу нервного импульса с нервного волокна на другую нервную, мышечную, железистую клетку, а также с рецептора на нервное волокно. Число синапсов огромно: например, один аксон может образовать до 10 000 синапсов на многих нервных клетках (на их телах, дендритах, аксонах). Для синаптической передачи необходимы особые механизмы. В химических синапсах требуется медиатор, а в электрических синапсах — специфическое распределение токов.В зависимости от локализации, выделяют центральные и периферические синапсы. Центральные синапсы осуществляют контакты между нервными клетками ЦНС. Среди периферических синапсов различают нервно-мышечные и нервно-эпителиальные синапсы.
Нервно-эпителиальные синапсы регулируют деятельность железистого аппарата. Нервно-мышечные синапсы осуществляют функциональную связь между аксоном моторного нейрона и мышечными волокнами.Строение химических синапсовОкончания двигательных нервов на скелетном мышечном волокне называют бляшками (аксомышечными синапсами). В синапсе различают три основные структуры: два полюса (пресинаптический и постсинаптический) и синаптическую щель. В пресинаптическом полюсе содержится большое количество митохондрий и пузырьков с медиатором — биологически активным веществом, обеспечивающим передачу нервного импульса через синапс.Постсинаптический полюс содержит белковые молекулы рецепторов медиатора. Там же обнаружены ферменты, разрушающие медиатор (ацетилхолинэстераза, разрушающая ацетилхолин). Медиатор связывается со специфическим рецептором постсинаптического полюса, повышая его проводимость. Причём, при передаче возбуждения повышается проводимость для ионов Na+ и K+, при передаче торможения — для ионов Cl- и K+.Пресинаптический и постсинаптический полюсы разделены узкой синаптической щелью, заполненной межклеточной жидкостью, обеспечивающей быструю диффузию медиатора.Синапсы бывают возбуждающими и тормозными.
Нервно-мышечный синапс является возбуждающим. Однако в организме есть и 169
Учебный модуль 5. Анатомо-физиологические аспекты регуляции и саморегуляции функций организмаАнатомия и физиология
тормозные синапсы, в которых возбуждение и торможение примерно совпадают по времени, поэтому возбуждение уменьшается или блокируется торможением.Синаптические медиаторыРаспространённые медиаторы: ацетилхолин и норадреналин — образуются, соответственно, холинэргическими и адренергическими нейронами. Известно и множество других медиаторов, возбуждающих и тормозных. Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — наиболее распространённый тормозной медиатор в ЦНС. Аминокислота глицин оказывает тормозное действие на мотонейроны. К возбуждающим медиаторам принадлежит аминокислота глутамат. Адреналин, норадреналин, дофамин — катехоламины. Они передают возбуждение или торможение, как в ЦНС, так и в периферической нервной системе. Близок к ним по действию серотонин. Пептидные медиаторы действуют в ЦНС и ВНС, влияя на интенсивность и продолжительность действия «классических» медиаторов. Пептиды-энкефалины связываются с рецепторами морфина и подавляют болевые ощущения. Все эти медиаторы — низкомолекулярные вещества, обычно образующиеся как промежуточные продукты метаболизма.Возбуждение передаётся через нервно-мышечный синапс в результате выделения в нервных окончаниях медиатора ацетилхолина. Под влиянием нервных импульсов, поступающих к пресинаптической мембране, ацетилхолин освобождается из пузырьков, проникает через синаптическую щель и связывается с холинорецепторами пост- синаптической мембраны. Затем в мембране возникает потенциал действия, который распространяется по мышечному волокну и вызывает сокращение миофибрилл. Связь ацетилхолина с холинорецепто- ром непрочна. Медиатор разрушается ферментом холинэстеразой, в результате чего восстанавливается готовность синапса к проведению следующих нервных импульсов.
Физиологические свойства синапсов -
Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с тем, что медиатор вырабатывается в пресинаптической мембране, за 0,3—0,5 мс проникает через синаптическую щель и взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны.
-
Синаптическая задержка обусловлена временем, необходимым для освобождения и диффузии медиатора через синаптическую щель (например, временем взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором). В нервно-мышечном синапсе задержка составляет примерно 0,2—0,5 мс.
170 -
Суммация возбуждения необходима для возникновения потенциала действия. Дело в том, что возникновение потенциала действия в постсинаптической мембране не происходит одномоментно, поскольку медиатор в пресинаптичесой мембране выделяется лишь отдельными мелкими порциями. Такая порция молекул медиатора не может сама по себе вызвать потенциал действия. Он возникает только при суммации отдельных возбуждений и достижении ими определённой критической величины.
-
Синаптическое облегчение наблюдается при ритмической активации синапса импульсами, что повышает эффективность синаптической передачи за счёт выделения дополнительных порций медиатора. Одиночный импульс обычно не даёт эффекта. Синаптическое облегчение характерно для центральных синапсов. Известны синапсы, в которых оно сохранялось минутами. Облегчение рассматривают как первый этап формирования краткосрочной памяти.
-
ПОНЯТИЕ О ДВИГАТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ
Как известно, основная часть опорно-двигательного аппарата представлена сочленёнными между собой костями скелета и сложной системой поперечнополосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги. С физиологической точки зрения, к опорно-двигательному аппарату, кроме этого, относят двигательные корешковые нейроны спинного мозга и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам через нервно-мышечные синапсы.