Курсовая работа (т): Таксономическая группа слизевиков

Таксономическая группа слизевиков

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

.        ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИ

.        СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

.        БИОЛОГИЯ СЛИЗЕВИКОВ

.1 Трофическая (вегетативная) стадия

.2 Расселительная (генеративная) стадия

.        ОТДЕЛ МИКСОМИЦЕТЫ (MYXOMYCOTA) ИЛИ НАСТОЯЩИЕ СЛИЗЕВИКИ

.1 Особенности строения

.2 Цикл развития

.2.1 Типы спороношения

.3 Распространение

.        ОТДЕЛ ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ (PLASMODIOPHOROMYCOTA)

.1 Особенности строения

.2 Цикл развития

.3 Распространение

.4 Плазмодиофоромицеты как возбудители заболеваний культурных растений

5.4.1 Plasmodiophora brassicae Woronin

.4.2 Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerheim

.        ОТДЕЛ ДИКТИОСТЕЛИДЫ (DICTYOSTELIOMYCOTA)

6.1 Особенности строения

.2 Цикл развития

.3 Распространение

.4 Значение

.        ОТДЕЛ АКРАЗИЕВЫЕ СЛИЗЕВИКИ (ACRASIOMYCOTA)

.1 Особенности строения

.2 Цикл развития

.3 Распространение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

Миксомицеты, или слизевики (лат. Mycetozoa от греч. μύκητος - «гриб» и ζωον - «животное» или Myxomycota от μύξα - «слизь» и μύκητος) - группа наземных организмов, обычно относимых к псевдогрибам, насчитывающая около 1000 видов.

Название слизевики связано с обликом вегетативного тела, представленного слизистым голым многоядерным протопластом - плазмодием, размеры которого могут быть микроскопическими либо макроскопическими, достигающими нескольких десятков сантиметров в диаметре.

Слизевики - одна из наиболее своеобразных и уникальных по своей природе групп организмов. Целый ряд присущих им свойств отражает ранние стадии эволюции эукариотов, что делает их изучение не просто увлекательным хобби, но и серьёзной научной задачей. Они широко распространены в природе и стали известны науке более двух веков назад. При этом вплоть до настоящего времени, слизевики оставались загадочной группой, систематическое положение и родственные связи которой не были полностью ясны.

Цель работы: изучить таксономическую группу слизевиков, их строение, химический состав, распространение в природе и значение.

.       
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ

Длительное время слизевики рассматривались в качестве отдельного таксона либо в царстве грибов, либо среди простейших животных. Таксономическое единство слизевиков при этом не подвергалось сомнению. Лишь в 70-80-е годы ХХ века была показана полифилетичность этой группы. Установлено, что слизевики представляют собой самостоятельную жизненную форму, отличающуюся как от животных, так и от грибов. Как и многие другие жизненные формы, слизевики объединяют несколько неродственных групп, которые в процессе эволюции независимо друг от друга приобрели сходные черты организации [7].

Представители слизевиков были описаны ещё в середине XVIII века (Battara, 1755; Haller, 1768). Первыми науке стали известны крупные формы с макроскопическими плодовыми телами. В этот период были описаны слизистые массы, которые превращаются в плодовые тела со спорами. Эти плодовые тела внешне очень напоминали грибы-дождевики, поэтому в 1801 году Христиан Персон (Christian Henrik Persson) в своей монографии «Synopsis methodica Fungorum» относит слизевиков к гастеромицетам. В 1829 году Фриз изучает строение плодовых тел огромного количества макроскопических слизевиков и создаёт лучшее для своего времени их описание. Уже через несколько лет после публикаций Фриза, Донк (Donk) обнаружил, что сходство слизевиков и дождевиков весьма условно. Он предложил выделить слизевиков в самостоятельную группу грибов - Myxomycetes (Слизистые грибы).

В 50-е годы XIX века слизевики привлекли внимание Антуана де Бари. В лабораторных условиях, проращивая споры из плодовых тел различных видов слизевиков, де Бари обнаружил, что они дают начало не мицелию, а амебоидам с активным движением и голозойным типом питания. В 1887 году он убедительно доказал, что между грибами и слизевиками существует лишь внешнее сходство, и предположил наличие родственных связей с саркодовыми простейшими. Де Бари отнёс слизевиков к царству животных и предложил для них новое название Mycetozoa (грибы-животные), тем самым, обратив внимание на их двойственную природу [3].

С животными их сближают зоотрофное питание, наличие вегетативной амебоидной стадии, присутствие в циклах развития подвижных стадий (с двумя апикальными гладкими жгутиками), строение митохондрий. С грибами - сходство спороношений слизевиков с плодовыми телами грибов. По этой причине слизевиков долго включали в состав царства грибов, а теперь - в состав грибоподобных организмов [6, 9].

Окончательная классификация слизевиков еще не разработана.

Согласно одной из классификаций, таксономическая группа слизевиков по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития, способу питания и другим признакам делится на 4 отдела и 6 классов (таблица 1). Эта классификация будет использоваться в данной работе при характеристике отделов слизевиков [2, 13, 14].

слизевик вегетативный спора митохондрия

Таблица 1 - Отделы и классы слизевиков (Л. Н. Гарибова и др., 2005)

.       
СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Вегетативные тела слизевиков, в основном, представлены плазменной массой с большим количеством ядер, не одетой оболочкой. Такие тела называют плазмодиями.

Плазмодий - сложное образование. В его составе около 75% воды, а из остальной части около 30% белков; кроме того, в нем содержится гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого количества извести (до 28%) или других включений [10].

У большинства слизевиков в плазмодии находятся пигменты, придающие им самые различные окраски: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида слизевика, но на ее интенсивность очень влияют реакция среды, освещение, температура, питание и другие факторы окружающей среды. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии слизевиков. Для слизевиков с окрашенными плазмодиями свет необходим для формирования спороношения, которое образуется после периода вегетативного роста [7].

Размеры плазмодиев у слизевиков разных видов могут быть самые различные, от микроскопически малых (например, Echinostelium minutum, Clastoderma debaryanum) до очень больших. Так у фулиго (Fuligo) плазмодий может вырасти до нескольких десятков сантиметров в диаметре (рисунок 1). Вообще плазмодий почти всех слизевиков в течение жизни увеличивается в размерах, и иногда очень быстро, конечно, при наличия благоприятных условий. Так, плазмодий слизевика многоголового (Physarum polycephalum) диаметром 1 см за неделю достигает размера 25 см2.

Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, т. е. обладает положительным трофотаксисом. Он движется в направлении более влажных мест и навстречу току воды (положительные гидро- и реотаксисы). Пользуясь этой особенностью плазмодия, его можно

«выманить», например, из пня. Для этого нужно поместить от края пня вглубь его наклонно полоску стекла, а сверху нее положить фильтровальную бумагу, конец которой погрузить в сосуд с водой. Ток воды может вызвать вползание плазмодия по стеклу, тогда можно не только рассмотреть его под микроскопом, но и проследить, с какой скоростью он перемещается.

Движущие силы токов плазмы в плазмодии еще сравнительно мало изучены. Есть предположение, что движение связано с изменением вязкости белка - миксомиозина - при взаимодействии с АТФ.

В прозрачном прикраевом слое цитоплазмы, свободном от органелл, с помощью электронного микроскопа были обнаружены чрезвычайно тонкие нити, находящиеся в непосредственном контакте с оболочкой. Было высказано предположение, что сокращение этих нитей также связано с токами цитоплазмы и движением плазмодия. Токи цитоплазмы в плазмодии можно непосредственно наблюдать под микроскопом. При этом в направлении движения у плазмодия возникают выросты, напоминающие псевдоподии простейших животных, и общий объем цитоплазмы всегда оказывается большим на переднем по движению конце плазмодия. Такая полярность плазмодия, по-видимому, тесно связана с концентрацией калия, т. е. большие концентрации возникают на переднем конце мигрирующего плазмодия. Измерена скорость движения плазмодия. Она довольно значительна, достигая 0,1-0,4 мм в минуту [6].

Основную массу видов слизевиков составляют сапрофитные формы. Плазмодий находится в темноте и питается, главным образом впитывая всей своей поверхностью органические вещества из окружающей его влаги. Но, кроме этого, плазмодий может активно захватывать и твердые пищевые частицы, и живых бактерий, амеб, жгутиковых, мицелий и споры грибов. Также известно большое количество паразитических форм [1].

3.     
БИОЛОГИЯ СЛИЗЕВИКОВ

В жизненном цикле слизевиков выделяют две стадии: трофическую (вегетативную) и расселительную (генеративную). На трофической стадии происходит рост организма, накопление биомассы и вегетативное размножение, преимущественно путем бинарного деления клеток. На расселительной стадии осуществляется бесполое размножение и распространение с помощью спор [5].

3.1 Трофическая (вегетативная) стадия

Вегетативная стадия представлена или одиночными клетками, или надклеточными структурами.

Одиночные клетки - это первый этап трофической стадии слизевиков. Условно их делят на 3 типа:

• амебоидные клетки;

• мастигамебы.

Амебоидные клетки - наиболее распространенный тип трофических особей слизевиков. Они в основном одноядерны, имеют микроскопические размеры, передвигаются с помощью псевдоподий и осуществляют фаготрофное питание. Амебоидные клетки слизевиков принято называть миксамебами. Внешне они часто неотличимы от амебоидных простейших.

Жгутиконосные или флагеллятные клетки присутствуют в жизненном цикле многих слизевиков. Это видоизмененные миксамебы, образующие жгутик при повышении влажности субстрата.

Мастигамёбы или амёбофлагелятные клетки образуют как жгутики, так и псевдоподии. Они являются переходной формой между миксамебами и жгутиковыми клетками. Как правило, жгутиковые клетки, миксамебы и мастигамебы, способны к взаимным превращениям.

Надклеточные структуры образуются из одиночных клеток, и составляют второй этап трофической стадии жизненного цикла слизевиков.

Известно два основных типа межклеточных агрегатов:

• плазмодии;

• псевдоплазмодии.

Плазмодий - наиболее характерный для слизевиков тип вегетативного тела. Он представляет собой гигантскую многоядерную клетку амебоидной морфологии, и образуется из миксамеб и жгутиковых клеток в ходе их развития. Пути формирования плазмодия различны. Он образуется либо в результате множественных делений ядра амебоидной клетки, либо при слиянии отдельных амебоидных особей.

Псевдоплазмодий - сообщество амебоидных клеток, не теряющих своей индивидуальности. Он образуется в результате агрегации - тесного сближения отдельных амебоидных особей с объединением их в единый организм. Псевдоплазмодий структурно подобен колонии или даже многоклеточному организму, но принципиально отличается от них тем, что не происходит от одной материнской клетки, а объединяет особей различного происхождения.

На протяжении трофической стадии, амебоидные и флагеллятные клетки слизевиков образуют плазмодии и псевдоплазмодии. Последние, продолжая питаться, достигают иногда значительных размеров, после чего распадаются на отдельные клетки - споры. Переход к образованию спор знаменует начало расселительной стадии жизненного цикла [3].

3.2    Расселительная (генеративная) стадия

Процесс образования спор у слизевиков называют споруляцией. Споры могут образовываться из различных вегетативных структур: из одиночной амебоидной клетки, из плазмодия, из отдельных сегментов плазмодия, из псевдоплазмодия

Споруляция слизевиков может происходить двумя способами: споры либо образуются в виде массы свободных клеток, либо формируют плодовые тела. Массы спор не образуют морфологически-единой структуры, и связаны между собой только общностью происхождения. У паразитических организмов они сохраняют целостность лишь пока находятся в оболочке клетки хозяина.

Плодовые тела слизевиков - это специализированные структуры, служащие для созревания и распространения спор. Они обладают структурной цельностью, и являются более прогрессивной формой споруляции по сравнению с массами несвязанных клеток. Характерны почти для всех групп слизевиков.

Споры в плодовых телах могут образовываться двумя способами - эндогенно (внутри плодового тела) и экзогенно (на его поверхности). При этом плодовые тела могут состоять только из спор, или же включать стерильные структуры (стебелек, капиллиций и др.), способствующие распространению спор.

В соответствии с этим различают три основных типа плодовых тел слизевиков:

• Сорусы - споры образуются экзогенно, плодовое тело целиком состоит из спор (характерны для плазмодиофорид и акразид);

• Сорокарпы - споры образуются экзогенно, плодовое тело помимо спор содержит стерильные структуры

• Спорофоры - споры образуются эндогенно, плодовое тело помимо спор обычно содержит стерильные структуры (характерны для физаровых).

Размеры плодовых тел у слизевиков колеблются в значительных пределах - от нескольких микрометров до десятков сантиметров, а количество спор в них варьирует от одной до сотен тысяч. Строение плодовых тел весьма разнообразно, и, наряду с морфологией спор, служит важнейшим диагностическим признаком при определении видовой принадлежности слизевиков [1, 3, 5].

.        ОТДЕЛ МИКСОМИЦЕТЫ (MYXOMYCOTA) ИЛИ НАСТОЯЩИЕ СЛИЗЕВИКИ

Миксомицеты (иногда их также называют физаровыми слизевиками) - наиболее крупный и хорошо изученный отдел слизевиков, включающий около 400 видов. Это свободноживущие организмы, обитающие в различных сырых местах, богатых разлагающимися органическими веществами: в сырой лесной почве, в компостных кучах, в трухлявых пнях и других подобных местообитаниях [5].

В отделе выделяют два класса - Myxomycetes (миксомицеты) и Protosteliomycetes (протостелиомицеты). В некоторых источниках к этому отделу относят также третий класс Ceratiomyxomycetes [7].

4.1 Особенности строения

Таллом представляет собой плазмодий, способный к амебообразным движениям по поверхности или внутри субстрата. При половом размножении плазмодии превращаются в плодовые тела, называемые спорокарпами.

Спорокарпы как правило имеют вид спорангиев. Плазмодий образуется на диплоидной стадии. Когда субстрат насыщен доступными органическими веществами, плазмодий достигает значительных размеров. Внутри плазмодия находятся тысячи ядер. На переднем крае ползущего организма заметны многочисленные мелкие псевдоподии. Перемещение плазмодия происходит по градиенту концентрации воды и органических веществ (положительный гидротаксис, положительный трофотаксис) и в сторону от источника света (отрицательный фототаксис) [5].

4.2 Цикл развития

Ядра плазмодия диплоидны. В определенный момент развития плазмодий, достигнув определенных размеров, приобретает положительный фототаксис, выползает на поверхность субстрата, где его можно обнаружить в виде бесцветной или окрашенной слизистой массы. Здесь он переходит к генеративной стадии - образованию спорангиев со спорами.

Обычно в спорангий или в спорангии превращается весь плазмодий, причем это превращение происходит очень быстро, часто в течение нескольких часов. Внутри спорангиев образуется масса спор и у многих родов и видов особые нити - капиллиции с неравномерно утолщенными стенками. Эти нити образуются из спавшихся при образовании спор вакуолей, находившихся в плазмодии. Они способны, благодаря утолщениям стенок в виде колец, спиралей, шипиков и т.д., к гигроскопическим движениям и содействуют, таким образом, разрыхлению и рассеиванию спор [3].