16
перегреванию. С этой целью большое количество тепла, образуемого в сокращающихся мышцах, отводится к поверхности тела с кровью, протекающей через кожные сосуды.
Во время мышечной работы часть плазмы через стенки капилляров уходит из сосудистого русла в межклеточное пространство работающих мышц. В результате объем циркулирующей крови уменьшается – рабочая гиповолемия, (от англ. Volume – объем). Поскольку форменные элементы остаются в сосудистом русле, изменяется соотношение между общим объемом циркулирующей плазмы и форменных элементов так, что гематокрит повышается. Это явление называется рабочей гемоконцентрацией.
Во время мышечной работы в плазме крови может увеличиться концентрация электролитов и других низкомолекулярных веществ – метаболитов (лактат, пируват и др.), что ведет к повышению осмотического давления крови. Во время очень тяжелой продолжительной работы (марафонский бег) возможен даже небольшой гемолиз – осмотическое давление снижается, вода из плазмы движется в клетки крови, они разбухают, что может закончиться разрывом мембраны и выходом гемоглобина из разрушенных эритроцитов в плазму, то есть нарушается нормальная функция эритроцитов как переносчиков кислорода.
Вусловиях покоя лактат (молочная кислота) поступает в кровь главным образом из эритроцитов и слизистой оболочки кишечника. Основными органами тела, утилизирующими молочную кислоту из крови, служат печень, сердце и мышцы. В печени молочная кислота окисляется
ииспользуется для синтеза гликогена, а в неработающих мышцах и сердце служит субстратом окисления для их энергообеспечения. Концентрация лактата в крови в условиях покоя не велика – не более 1 мм/л.
Вначале работы, не зависимо от ее мощности, усиливается образование молочной кислоты в рабочих (активных) мышцах. Это обусловлено относительно медленным развертыванием окислительных (аэробных) процессов в мышечных клетках и недостаточным их снабжением кислородом, так кислородно-транспортные системы (дыхание и кровообращение) лишь постепенно усиливают свою деятельность. Поступая в кровь, молочная кислота смещает рН, снижая его (чем выше концентрация молочной кислоты в крови, тем ниже рН). Общее количество образующейся молочной кислоты в мышцах при мышечной работе зависит от трех основных факторов: мощности и продолжительности работы, объема активной мышечной массы.
При работах относительно небольшой мощности – до 50–60 % от максимальной аэробной работы – после периода вырабатывания содержание молочной кислоты в мышцах и крови начинает постепенно снижаться, и в процессе продолжительной работы концентрация лактата в крови может мало отличаться от условий покоя. Такое снижение концентрации лактата во время работы показывает, что скорость ее образования
17
в активных мышечных клетках становится меньше, чем скорость ее утилизации печенью, сердцем и неработающими мышцами. При тяжелой мышечной работе содержание молочной кислоты в крови значительно превышает уровень покоя, в некоторых пределах он тем больше, чем больше мощность выполняемой работы. Наибольшая концентрация молочной кислоты достигается при работах, которые могут продолжаться не более 1–3 мин.
Поскольку образующаяся в мышечных клетках молочная кислота относительно медленно диффундирует в кровоток, ее концентрация в крови достигает максимума позднее, чем в мышцах. Этим объясняется, почему при кратковременной работе максимальное повышение концентрации молочной кислоты в артериальной крови происходит не во время работы, а через несколько минут после ее прекращения.
Эритроциты – высокоспециализированные клетки, основная функция которых связана с наличием в них гемоглобина, обеспечивающего перенос кислорода и возможность транспортирования кровью углекислого газа. Скорость образования эритроцитов в костном мозге – 2–3 млн/ сек., средняя продолжительность их жизни в периферической крови – 100–120 дней. Наибольшее увеличение концентрации эритроцитов в крови зарегистрировано после очень тяжелой кратковременной работы: после бега на 100 метров концентрация эритроцитов возрастает более чем на 20 %. Во время продолжительной работы (бег на 3 000 метров) – на 10 %.
Истинный эритроцитоз – повышение содержания эритроцитов в циркулирующей крови в результате усиления костномозгового кроветворения (эритропоэза). Наиболее ярким примером истинного эритроцитоза служит повышение содержания эритроцитов (и гемоглобина) у людей, проживающих на больших высотах (в горах). Во время продолжительной мышечной работы, наряду с распадом эритроцитов, может происходить увеличение объема плазмы крови за счет обратного движения жидкости из тканевых пространств в сосудистое русло. В результате концентрация эритроцитов в крови снижается – развивается рабочая эритропения.
При мышечной работе наблюдается увеличение содержания лейкоцитов в циркулирующей крови – рабочий лейкоцитоз с одновременным уменьшением в крови эозинофилов. Концентрация лейкоцитов в циркулирующей крови увеличивается на протяжении работы и зависит от ее мощности. К концу длительной работы концентрация лейкоцитов в крови может в 3 и более раз превышать уровень покоя и достигать 30–40 тыс./мм3. В некоторых пределах чем длительнее работа, тем выше степень лейкоцитоза, тогда как эритроцитоз обратно пропорционален длительности работы. Восстановление содержания лейкоцитов в крови идет по экспоненциальной кривой – с быстрым снижением в первые минуты и последующим замедлением. Рабочий лейкоцитоз объясняется главным образом вымыванием лейкоцитов из мест с высоким их содержанием (де-
18
по) – из костного мозга, селезенки, легких, печени, что вызвано усилием кровотока при мышечной работе (перераспределенный лейкоцитоз). Роль лейкоцитов в обслуживании специальных функций, обеспечивающих выполнение мышечной работы, несущественна. Поэтому изменения в белой крови не имеют особого значения для выполнения мышечной работы.
Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в процессе свертывания крови, также они обладают иммуногенными свойствами. При мышечной работе содержание тромбоцитов в циркулирующей крови несколько возрастает. Сразу после работы следует период быстрого уменьшения их концентрации в крови, который длится 30–60 минут. Затем наступает период быстрого увеличения концентрации тромбоцитов, и через 1–2 часа после работы их число превышает предрабочий уровень. На протяжении последующих нескольких часов исходное содержание тромбоцитов в крови восстанавливается. Причины этих изменений пока не известны.
Наряду с повышением активности свертывающей системы при мышечной работе усиливается активность противосвертывающей системы. Резко возрастает фибронолитическая активность крови, определяемая скоростью растворения кровяных сгустков, которые могут образовываться на стенках кровеносных сосудов (см. табл. 1). Например, после 5 м максимальной аэробной работы фибронолитическая активность увеличивается в 7 раз, что связано с появлением в крови активаторов плазминогена. При более легкой работе фибринолитическая активность усиливается постепенно: от нескольких минут до нескольких часов в зависимости от выполняемой работы. Таким образом, мышечная работа вызывает более быстрое свертывание крови, которое компенсируется более быстрым распадом фибриновых нитей кровяных сгустков.
В целом фибринолитическая активность крови увеличивается во время работы больше, чем ее коагуляционная способность, что обеспечивает поддержание жидкого состояния крови и препятствует повышению ее вязкости.
|
|
Таблица 1 |
|
Основные показатели крови в покое и при мышечной работе |
|||
|
|
|
|
Показатели крови |
Покои |
Максимальная |
|
аэробная работа |
|||
|
|
||
|
|
|
|
Объем циркулирующей крови, л |
4,0–6,0 |
4,3–5,5 |
|
|
|
|
|
Гематокрит |
47 |
50 |
|
|
|
|
|
Эритроциты млн/мм |
5,4 |
5,7 |
|
|
|
|
|
Концентрация гемоглобина, г/л |
160,0 |
176,0 |
|
|
|
|
|
Лейкоциты |
7,0 |
15,0 |
|
19
Система кровообращения
Мышечная работа вызывает сложные изменения в системе кровообращения, интегральным показателем является увеличение минутного объема кровотока за счет повышения частоты сердечных сокращений (далее – ЧСС) и увеличения ударного объема. Кроме того, в ходе мышечных сокращений происходит перераспределение крови в сторону активных органов и чрезвычайно сильная активация микроциркуляции мышц (см. табл. 2).
Важнейшим механизмом адаптации к физической нагрузке является повышение минутного объема крови (далее – МОК) – количество крови, которое перекачивает сердце за одну минуту. МОК зависит от ЧСС и ударного объема. Двигательная активность вызывает усиление сердечной деятельности за счет повышения ЧСС и увеличения ударного объема. Это происходит благодаря вне- и внутрисердечным механизмам регуляции.
Таблица 2
Средние показатели кровообращения в покое и при мышечной нагрузке
Показатель |
Покой |
Умеренная |
Сильная |
|
нагрузка |
нагрузка |
|||
|
|
|||
|
|
|
|
|
ЧСС в мин. |
60–70 |
90–120 |
180 |
|
|
|
|
|
|
Систолическое АД, мм рт. ст. |
110 |
140 |
160 |
|
|
|
|
|
|
Диастолическое АД, мм рт.ст. |
70 |
75 |
80 |
|
|
|
|
|
|
Среднее давление, мм рт. ст. |
100 |
105 |
110 |
|
|
|
|
|
|
Время кругооборота, сек. |
20–25 |
До 15 |
До 8 |
|
|
|
|
|
|
Систолический объем, мл |
До 70 |
100 |
До 130 |
|
|
|
|
|
|
Минутный объем кровотока, |
До 5 |
До 15 |
Более 30 |
|
л/мш |
||||
|
|
|
||
|
|
|
|
|
Длительность диастолы, сек. |
0,5 |
0,3 |
До 0,1 |
|
|
|
|
|
|
Кровоток в мышцах от общего |
20 |
40 |
До 90 |
|
МС |
||||
|
|
|
||
|
|
|
|
|
Количество капилляров в мм/мл |
До 100 |
|
2 500–3 000 |
|
|
|
|
|
Увеличение ЧСС во время мышечной работы называется рабочей тахикардией. Изменение ЧСС при мышечной работе вызывает изменение общей продолжительности и временной структуры сердечного цикла: дли-
20
тельность сердечного цикла с увеличением ЧСС сокращается. При укорочении сердечного цикла прежде всего сокращается фаза диастолы и в меньшей степени все систолические фазы. Укорочение фазы изометрического сокращения желудочков находится в прямой зависимости от увеличения ЧСС и сопровождается повышением сократимости миокарда, то есть увеличением мощности его сокращения. Чем короче эта фаза, тем больше скорость развития внутрижелудочкого давления крови. При очень напряженной мышечной работе (максимальной ЧСС) фаза изометрического сокращения может вообще отсутствовать, сокращение миокарда носит чисто изотонический характер, при котором кровь изгоняется из желудочков на протяжении всей систолы. Длительность периода изгнания при легкой и умеренной работе почти не изменяется, но с повышением мощности работы (повышением ЧСС) она уменьшается. Максимально длительность этого периода почти в два раза меньше, чем в условиях покоя за счет укорочения фазы медленного изгнания.
В результате большой скорости изгнания крови из сердца систолический объем возрастает по сравнению с условиями покоя. Особенно значительно с повышением ЧСС сокращается длительность диастолы. Так, при максимальной мышечной работе с ЧСС в 200 уд./мин. (длительность сердечного цикла – 0,3 сек.) диастола укорачивается до 0,2 сек., с против 0,5 сек. в покое. Если из времени в 0,1 сек., вычесть время, затраченное на период расслабления, то минимальное время наполнения желудочков составит 0,05 сек. Полностью исчезает фаза медленного наполнения (диастазис). Однако из-за большого венозного отверстия сердца и повышенного давления даже при очень высокой ЧСС наполнение камер сердца кровью может почти не страдать. При очень высокой ЧСС во время мышечной работы сердце обеспечивает выброс большого количества крови в сосудистое русло. Однако при продолжительной работе в связи с утомлением миокарда его сократимость может снижаться, в результате чего систолический объем уменьшается.
При работе относительно небольшой мощности ЧСС повышается вместе с увеличением систолического объема, что обеспечивает рост сердечного выброса, который прямо пропорционален уровню потребления кислорода. Однако систолический объем чаще всего достигает максимума уже при относительно небольших (субмаксимальных аэробных) нагрузках, когда ЧСС становится равной 110–120 уд./мин. Дальнейшее увеличение сердечного выброса с повышением мощности выполняемой работы происходит за счет повышения ЧСС. Сердечный выброс может увеличиться максимально в 5–6 раз по отношению к уровню покоя, тогда как систолический объем увеличивается максимально в 2 раза, в среднем на 40–60 %. Это означает, что при максимальной работе ЧСС должна быть увеличена в 3 и более раз для обеспечения максимального сердечного выброса. При многих видах мышечной деятельности ЧСС линейно возрастает с повыше-