Реферат: Зміни деяких морфометричних показників на прикладі мальків коропових риб

Рис. 4. Органогенез у карпа. А - закладка зародка, Б - поява зачатків очей, В - поява слухових плактод, Г - поява в очах хрусталиків, порожнин в слухових зачатках купферового міхурця, 1 - головна мезодерма, 2 - бічна пластинка, 3 - слуховаплакода, 4 - купферов міхурець.

Диференціація ентодерми. Під мезодермальним шаром зародка розташовується тонкий шар ентодерми, що лежить на перибласті. задня частина ентодермального зачатка розширена і в ній приблизно в середині етапу з'являється характерний для коропових риб провізорний орган - купферів пухирець (рис.6 Г). Цей пухирець являє собою маленьке розширення в ентодермі. З подовженням ентодермального зачатка він переміщається в каудальному напрямку, потім зменшується і зникає.

Дифференціація ектодерми. Верхній ектодермальный шар зародка має потовщену посередині невральну пластинку. Клітини її, конвергуючи до центру, утворюють щільний нервовий тяж, потовщений у головному відділі. По мірі росту зародка відбувається подовження неврального тяжа.

Слухові зачатки у вигляді плакод з'являються у зародків на стадії 8-12 тулубових сегментів в області заднього мозкового міхура (рис.4 В). За слуховими плакодами у риб також закладаються зачатки органів бічної лінії. Вони розростаються під епідермісом вперед - над і під очима, і назад, у тулуб.

3.1.6. VI етап. Відокремлення хвостового відділу від жовткового мішка

На цьому етапі хвостова нирка, подовжуючись, утворює хвостовий відділ зародка. У ньому диференціюється хорда, спинний мозок, соміти. Суттєвим моментом цього етапу є закладка серця. Воно розвивається з мезодермальних клітин, відділяються попереду від правого і лівого бічних пластинок, в місці їх з'єднання. На ранній стадії серце представлено трубкою, яка незабаром починає пульсувати. розташовується серце з лівої сторони зародка між головою і жовтковим мішком. Продовжується подальша диференціація нервової системи, що приводить до утворення п'яти відділів головного мозку. (рис.5).

Рис. 7. відокремлення хвостового відділу від жовточного мішка: 1 - серце, 2 - передній мозок, 3 - епіфіз, 4 - середній мозок, 5 - зачаточний мозочок, 6 - довгастий мозок, 7 - нюхальна капсула, 8 - слуховий міхурець.

Кишечник представлений щільним зачатком, розташованим під хордою в поглибленні жовткового мішка. задню частину тіла і хвіст зародка оздоблює вузька непарна плавникова складка, що розвивається за рахунок ектодерми і містить мезенхімальні клітини. у передній частині зародка нижче тулубових міотомів закладаються грудні плавці. На цьому етапі починається нервово-м'язова моторика. Зародки стають рухливими і перевертаються в оболонці.

3.1.7 VII етап. Розвиток ембріональної судинної системи

На цьому етапі закладаються і починають функціонувати багато дефінітивних судин і ряд провізорних, які виконують роль органів дихання, а також йде формування клітин крові. На ранніх стадіях еритроцити ще не пофарбовані, оскільки не містить гемоглобіну. Серце має великий вигин і представлено двома змінно пульсуючими відділами: передсердям і шлуночком. В зябровій області закладаються дуги. Судин в цій області ще немає, тому кров із серця надходить в голову і спинну аорту за переднім парних мандібулярих дуг аорти. Аорта розташовується під хордою і кров тече в ній в каудальному напрямку. Досягнувши початку хвоста, аорта переходить у хвостову артерію, яка згинається вниз, повертається вперед і стає хвостовою веною. У тулубовому відділі хвостова вена продовжується в задню, поки ще непарну кардинальну вену, розташовану під спинною аортою. Попереду грудних плавців кардинальна вена роздвоюється і її гілки, зливаючись з передніми парними кардинальними венами, що несуть кров з голови, утворюють кюв*єрові протоки (рис.6 - А). Ці протоки впадають у передсердя.

Рис.6. Завершення ембріонального періода (А, Б) і личинковий період (В-Е) розвитку карпа. А - розвиток ембріональної судинної системи; Б - Розвиток зяберно-челюсного апарата; В - змішане харчування; Г - повне зовнішнє харчування; Д - розвиток променів на непарних плавцях; Е - розвиток променів на парних плацях; 1 - венозний синус; 2 - передсердя; 3 - шлуночок; 4 - черевна аорта; 5 - мандібулярна і 6 - гіоїдна дуги аорти; 7 - зяберна кришка; 8 - спинна аорта; 9 - хвостова артерія; 10 - сегментарні судини; 11 - жовточно-підкишкова вена; 12 - нижня хвостова вена; 13 - передня і 14 - задня кардинальні вени; 15 - проток Кюв є.

Протягом етапу відбувається поступове випрямлення голови, що супроводжується появою вигину головного мозку. Тіло зародка оточує непарна плавникова складка. Вона починається на спині, оздоблює хвіст і триває вперед під хвостовим відділом до області анального отвору.

Зародки стали дуже рухливими і постійно рухаються в яйцевих оболонках.

3.1.8 VIII етап. Розвиток зяберно-щелепного апарату

На цьому етапі відбувається вихід карпа з ікринок, чому сприяють активні рухи зародків і зниження міцності яйцевих оболонок. Риб, що вилупилися, називають передличинками (або вільними зародками) У них відбувається швидка резорбція жовткового мішка, а довжина його не змінюється.

У будові кровоносної системи відбулися значні зміни. Зменшення передньої частини жовткового мішка призводить до поступового вкорочення кюв*єрових протоків і зниження їх дихальної функції. В якості заміни їм на жовточному мішку утворюється інша система судин, представлена жовточно-підкишковими венами. На більш ранніх етапах розвитку кров із серця надходила в спинну аорту лише по мандібулярній дузі. З появою зябрових артерій мандібулярна дуга не редукувала. Вона стала постачати кров'ю розвиваючу на цьому етапі хибнозябру, розташовану за очима. Протягом етапу відбувається швидкий розвиток щелепного і зябрового апаратів, а також інших систем органів, готуючих організм до активного способу життя.

3.2 Личинковий період

3.2.1 І етап. Змішане харчування

Характерна особливість цього етапу полягає в переході личинок до активного способу життя. У зв'язку з цим у них заповнюється повітрям плавальний міхур, що дозволяє личинок тримаються в товщі води (рис.8 - В). Тіло личинки випрямлене, і його як і раніше оточує непарна плавцева складка, розширена в хвості. Грудні плавці помітно збільшилися, займають вертикальне положення і стали рухливими. В основі їх з'явився кістковий зачаток плечового пояса - клейтрум. Зяброва кришка майже повністю закриває дуги. У зябрових пелюстках починає циркулювати кров, що свідчить про посилення зябрового дихання. Однак провізорна дихальна система ще продовжує функціонувати. З боків голови і тіла розташовуються горбки органів бічної лінії - невромасти. Вони представлені чутливими і опорними клітинами. Жовтковий мішок став невеликим і вузьким. Кишечник на всьому протязі має порожнину, почалася його слабка перистальтика. Під переднім відділом кишки розташовується печінка. Рот став кінцевим, рухливим, але ще не цілком закривається. На тілі є багаточисленні меланофори, голова і спина вкриті жовтим дифузним пігментом. Личинки активно плавають і харчуються дрібними малорухомими водними організмами, але основне їх живлення відбувається за рахунок жовткового мішка.

3.2.2 ІІ етап. Повне зовнішнє харчування, диференціація непарної плавцевої складки

Жовток резорбувався і личинки живляться тільки зовнішньою їжею. У них добре сформувалися щелепи. Зябра закриті зябрової кришкою, а в міжзяберній перетинці утворилися промені. Личинки повністю перейшли на жаберное дихання. Задній кінець хорди злегка загинається вгору, розвиваються нижні дуги хребців. Почалася диференціація непарної плавниковой складки. кишечник розширився але як і раніше представлений прямою трубкою. посилилася пігментація тіла, і в цілому личинки в зеленуватий колір, що робить їх менш помітними серед рослин. Активному пошуку харчових організмів сприяють зір і органи почуттів бічної лінії.

3.2.3 ІІІ етап. Розвиток променів в непарних плавцях

На цьому етапі завершується формування хрящового черепа личинок і центр ваги зміщується вперед. Кінець хорди ще більше загинається вгору. Починають швидко розвиватися промені в непарних плавцях, спочатку в хвостовому, потім у спинному і анальному. Мускулатура хвостового плавця розвивається за рахунок останніх хвостових міотомів. Виникають промені - лепідотрихії утворюються за рахунок шкірного окостеніння. З появою перших променів у спинному плавці закладаються черевні плавці у вигляді мезенхімних скупчень. Прианальна складка зберігається ще широкою і служить стабілізатором при русі (рис.8-Д). В кишечнику розвивається перша пара петель. Личинки стали ще більш рухливими, тримаються поодинці на невеликій глибині біля берега. Харчуються більш великими, ніж раніше ракоподібними і дрібними формами хірономід.

3.2.4 ІV етап. Розвиток променів в парних плавцях

На цьому етапі завершується розвиток лепідотрихій в спинному, грудному і черевних плавцях. Відбувається повне відокремлення спинного і анального плавців. Промені у хвостовому плавці стають членистими і більш гнучкими. Міотоми набувають більш складної форми: їх верхні та нижні кінці вигинаються вперед. Це дозволяє личинкам здійснювати складні й швидкі рухи. У нюховому отворі розвивається перемичка, що ділить його на дві ніздрі: передню і задню. В нюховій ямці відбувається диференціація рецепторних клітин. Триває розвиток черепа, в кришці якого з'явилися окостеніння. Розвинені всі окостеніння зябрової кришки. Ускладнилося будова ротового апарату, який стає рухомим і здатним до всмоктування їжі. Личинки утворюють зграйки і живляться крупними ракоподібними і хірономідами.

3.3 Мальковий період

.3.1 І етап. Розвиток лускатого покриву

На цьому етапі пропорції тіла коропа стають схожими з дефінітивні. Проте очі в них більші порівняно з очима дорослих особин. На тілі починається розвиватися лускатий покрив. Луска розвивається під епідермісом, де серед колагенових волокон з'являються клітини-остеобласти, що продукують мінералізований шар луски. Луска розташовується в кишенях, утворених сполучнотканинними клітинами. Череп, підвісок і зяброві дуги мальків ще значною мірою хрящові. Рот став нижнім, всмоктувальним, з'явилася здатність рити грунт. Розвиваються вусики. Зростає довжина петель кишки. Нюховий отвір повністю розділено на дві ніздрі. Преанальна плавцева складка редукувала. Мальки тримаються в придонних шарах води, серед рослинності. У їхньому раціоні переважає бентос. [4]

4. Антропогенні фактори, що можуть впливати на розвиток мальків коропових риб

Техногенне забруднення водного середовища - одна з глобальних екологічних проблем тимчасовості. Сила впливу цього фактора на гідробіонтів, які виступають в якості маркерів техногенного пресингу на водойми, визначається його якісними і кількісними ознаками.

До найпоширеніших забруднювачів техногенної природи відносяться важкі метали і нафтопродукти. Нафта може потрапляти у воду в результаті людської діяльності: використання нафти як палива і промислової сировини. [2]

Інші забруднювачі - метали (ртуть, свинець, цинк, мідь, хром, олово, марганець), радіоактивні елементи, отрутохімікати, що надходять з сільськогосподарських полів, гербіциди, які, як відомо, застосовують не тільки для знищення бур'янів на посівах сільськогосподарських культур, але й для боротьби із заростанням водосховищ, ставків, зрошувальних каналів.

Поряд з отрутохімікатами сільськогосподарські стоки містять значну кількість залишків добрив (азоту, фосфору, калію), що вносяться на поля. Крім того, великі кількості органічних сполук азоту і фосфору потрапляють із стоками від тваринницьких ферм, а також з каналізаційними стоками. Підвищення концентрації поживних речовин у ґрунті призводить до порушення біологічного порушення рівноваги у водоймі.

Всі ці речовини, надходячи у водойми із стоками з промислових та сільськогосподарських угідь, і частково з опадами, викликають розвиток аномалій у мешканців цих водойм. [12]

Значний вплив також здійснюють Рентгенівські промені, електромагнітне випромінювання, радіоактивні речовини, міський або промисловий шум, інфразвук, ультразвук. [6]

4.1 Вплив важких металів та їх солей на розвиток мальків коропових риб

Важкі метали та їх солі (Сu, Zn, Hg, Cd, Pb, Sn, Fe, Mn, Ag, Cr, Co, Ni, As, Al) - широко поширені промислові забруднювачі. У водойми вони надходять з природних джерел (гірських порід, поверхневих шарів ґрунту і підземних вод), зі стічними водами багатьох промислових підприємств і атмосферними опадами, які забруднюються викидами з димовими. Важкі метали як мікроелементи постійно зустрічаються в природних водоймах і органах гідробіонтів.

Важкі метали досить стійкі. Потрапляючи у водойми, вони включаються в кругообіг речовин і піддаються різним перетворенням. Неорганічні сполуки швидко зв'язуються буферною системою води і переходять в слаборозчинні гідроокису, карбонати, сульфіди і фосфати, а також утворюють металлорганічні комплекси, адсорбуються донними осадами. Під впливом живих організмів (мікробів та ін) ртуть, свинець, миш'як піддаються метилованню, перетворюючись в більш токсичні алкільні з'єднання.

Велика частина неорганічних сполук металів надходить в організм риб з їжею. Через зябра і шкіру проникають розчинні диссоціюючі солі і металоорганічні з'єднання. Антропогенні джерела багаторазово (у 2 - 13 разів) підвищують концентрацію важких металів у воді. З цим чітко корелює вміст металів в органах мальків.

Токсична дія більшості важких металів на риб обумовлено їх іонами. Концентровані розчини їх солей, володіючи в'язко-припікаючою дією, порушують функції органів дихання. У слабких розведеннях, проникаючи в організм, вони порушують проникність біологічних мембран, знижують вміст розчинних протеїнів, які зв'язуються із сульфгідрильними та аміногрупами білків і викликають тим самим пригнічення активності ферментів. Гідроокис заліза і марганцю, осаджуючись на зябрах, порушують газообмін, що призводить до асфіксії. З підвищеним забрудненням води сполуками титану, заліза, кадмію, хрому та інших металів пов'язують ураження мальків пухлинами (епідермальна папілома, псевдопухлина зябер, карцинома печінки) і виразковою хворобою, а також деформацію скелета і запалення плавників. [11]

Одним з найбільш токсичних металів є кадмій, який акумулюється в організмі переважно в нирках і печінці. Він накопичується у вигляді комплексів з білками, які беруть участь у ферментативних процесах. Потрапляючи в організм малька ззовні, кадмій чинить інгібуючу дію на цілий ряд

ферментів, руйнуючи їх. Його дія заснована на зв'язуванні групи-SH цистеїнових залишків у білках і інгібуванні SH-ферментів. Він може також інгібувати активність цинковмісних ферментів, заміщаючи цинк.

До важких металів відноситься також марганець, який є есенціальним елементом, однак при надмірному надходженні в організм надає токсичну дію. При хронічному отруєнні сполуки марганцю виступають як цитоплазматичні отрути, здатні викликати важкі порушення в нервовій системі, нирках і органах кровообігу. [14]

4.2 Вплив рентгенівського випромінювання та радіоактивних речовин на розвиток мальків

Промені Рентгена надають різке негативне дію на мальків. Як показав дослід Г.В. Самохвалової (1935), доза в 4000r є летальною для рибок. Менші дози викликають зменшення посліду і дегенерацію статевих залоз. Опромінення статевонезрілих самців викликає у них недорозвинення вторинних статевих ознак.

Радіоактивне випромінювання впливає сильніше на ікру і ембріонів ніж на дорослих організмів.

Розвиток атомної промисловості, а також випробування атомних і водневих бомб призвели до значного зростання радіоактивності повітря і води та акумуляції радіоактивних елементів у водних організмах. Основним радіоактивним елементом, що має значення в житті риб, є стронцій 90 (Sr90). Стронцій проникає в організм малька головним чином через шлунково-кишковий тракт, а також через зябра і шкіру. Основна маса стронцію (50-65%) концентрується в кістках, значно менше в нутрощах (10-25%) і зябрах (8-25%) і зовсім небагато - у м'язах (2-8%). Але накопичений головним чином в кістках стронцій, викликає появу в м'язах радіоактивного ітрія - I 90.

Мальки акумулюють радіоактивність як з води, так і з інших організмів, які служать їм їжею. Акумуляція радіоактивних речовин у молодих риб йде більш швидко, ніж у дорослих, що пов'язано з більшою інтенсивністю обміну речовин у перших.

Накопичення стронцію в кістках риб викликає розвиток так званої Уровської хвороби, пов'язаного з порушенням кальцієвого обміну. [5]