Ответ. Это наиболее высокоорганизованная группа животных, освоивших различные среды обитания. К хордовым принадлежат трехслойные, двусторонне-симметричные, вторичнополостные; вторичноротые животные метамерного строения. Метамерия более полно выражена у первичноводных хордовых и на ранних стадиях эмбрионального развития. Как и другие вторичнополостные животные, хордовые имеют кровеносную систему, органы выделения метанефридиального типа, их половые железы развиваются в целоме. Для хордовых характерны: Осевой скелет представлен хордой — упругим гибким несегментированным стержнем энтодермального происхождения, тянущимся вдоль тела животного над пищеварительной трубкой. На ранних стадиях развития хорда закладывается у всех хордовых, но у более высокоорганизованных животных на более поздних стадиях онтогенеза замещается сегментированным позвоночником мезодермального происхождения. Центральная нервная система представлена нервной трубкой эктодермального происхождения с каналом (невроцелем) внутри. Она расположена на спинной стороне тела животного над хордой. В переднем отделе пищеварительной трубки — глотке — по бокам имеются жаберные щели, которые образуются у всех хордовых на эмбриональной стадии развития, но пожизненно сохраняются только у первичноводных животных. Известно около 45 тыс. видов хордовых, обитающих как в водной среде, так и на суше. Большинство из них ведет подвижный образ жизни. Хордовые имеют огромное хозяйственное значение. К этому типу принадлежат практически все сельскохозяйственные животные. Многие хордовые служат объектом промысла, давая большое количество мяса, жира, кожи, пушнины и других продуктов промышленного сырья. Среди хордовых имеются виды, приносящие пользу истреблением паразитов и вредителей сельского хозяйства, но имеется также немало видов, причиняющих значительный ущерб растениеводству и животноводству. Некоторые виды участвуют в распространении опасных заболеваний растений, животных и человека. Хордовые — это вершина эволюции вторичноротых. Современную классификацию типа хордовых можно представить следующим образом: Тип Хордовые (Chordata). Подтип Бесчерепные (Acrania). Класс Головохордовые (Cephalochordata). Подтип Личиночнохордовые (Urochordata). Класс Асцидии (Ascidiae). Класс Аппендикулярии (Appendiculariae). Класс Сальпы (Salpae). Подтип Позвоночные (Vertebrata). Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительней степени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного исследования эмбрионального развития. По гипотезе Гарстанга (1928) их предки, близкие к кишечнодышащим, перешли к сидячему образу жизни, усовершенствовав механизм фильтрации воды через прободеннуго жаберными отверстиями глотку, которая стала местом сбора пищи; подвижные личинки обеспечили расселение и занятие пригодных биотопов. Такая форетическая (расселяющаяся) личинка при благоприятных условиях и особенно при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к неотении — размножению на личиночной стадии, а взрослая фаза — исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых, подобна личинкам современных асцидий обладающий осевым скелетом — хордой, связанной с ней мускулатурой и нервной системой в виде трубки. Трудности этой гипотезы — крайняя специализация личинок асцидий, обладающих хордой только в хвосте и, как правило, самостоятельно не питающихся. По другой гипотезе (А. Н. Северцов, 1912, 1939; Н. А. Ливанов, 1958) хордовые могли произойти от червеобразных ползающих или роющих предков, по внешнему виду напоминающих современных кишечнодышащих, у которых развилась хорда, а в прободенной жаберными щелями глотке возник эндостиль — орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды. Это превратило глотку в мощный аппарат фильтрации подобно глотке современного ланцетника. Обе гипотезы заслуживают дальнейшей разработки. Они исключают друг друга, но обе признают, что у предков хордовых питание было пассивным и обеспечивалось путем фильтрации воды.
Ответ. Известно около 1500 видов личиночнохордовых. Все они морские животные. Большая их часть во взрослом состоянии ведет сидячий образ жизни, прочно прикрепляясь к субстрату; некоторые живут в толще воды, перемещаясь течениями. Для личиночнохордовых характерно также то, что их тело заключено в оболочку, образованную веществами, близкими к клетчатке. В отличие от подавляющего большинства других хордовых личиночнохордовые — гермафродиты. Некоторые из них способны размножаться и бесполым путем, образуя почки. Хозяйственного значения не имеют. Класс Асцидии (Ascidiae). Асцидии — самая многочисленная группа личиночнохордовых. Это примитивные хордовые животные, которые на личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения. При переходе во взрослое состояние они утрачивают хорду, центральная нервная система из нервной трубки превращается в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку в течение всей жизни). Упрощение организма с возрастом у этих животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному — взрослых особей (регрессивный метаморфоз). Большинство асцидий обитает на дне морей, прирастая к камням и другим подводным предметам. Некоторые образуют колонии, пассивно плавающие в водах океана. Тело асцидий гладкое или бугристое. На верхнем конце его выдается короткий ротовой сифон с ротовым отверстием, у некоторых видов оно окружено щупальцами. Сбоку от ротового сифона расположен выводной (клоакальный) сифон. При раздражении тело асцидий может сжиматься, а сифоны втягиваться. Покровы своеобразны. Снаружи тело асцидий одето толстой плотной оболочкой — туникой. Туника нередко имеет яркую окраску. Скелет у взрослых особей редуцируется. Нервная система состоит из лишенного полости ганглия, лежащего между сифонами, и отходящих от него нервов. Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим в обширную глотку, стенки которой прободены многочисленными мелкими отверстиями — жаберными щелями. Через жаберные щели вода поступает в околожаберную полость и выводится наружу через клоакальный сифон. Ток воды через глотку вызывается колебаниями особой вибрирующей пластинки, расположенной в глотке, и движением ресничек мерцательного эпителия, выстилающего глотку. Вместе с водой в глотку попадают различные пищевые частицы, которые оседают на ее дно, где имеется эндостиль (как у ланцетника). Далее пища следует в пищевод, затем в мешковидный желудок и далее в короткую кишку, открывающуюся в околожаберную полость. Непереваренные остатки пищи с током воды выносятся через клоакальный сифон наружу. Кровеносная система незамкнутая. От мешковидного сердца отходят два сосуда, один из которых (жаберный) ветвится в межжаберных перегородках глотки, где и происходит газообмен, другой (кишечный) — идет к внутренним органам. Из этих сосудов кровь изливается в полости между органами, омывая их. Сердце работает маятникообразно — вначале гонит кровь по жаберному сосуду, затем в обратном направлении к внутренним органам. Органы выделения у асцидий отсутствуют. Асцидин — гермафродиты, но самооплодотворения у них не происходит, так как яйцеклетки и спермии созревают в разное время. Работы знаменитого русского эмбриолога А. О. Ковалевского показали, что из яиц асцидии выходят микроскопически малые подвижные личинки. Их округлое тело заканчивается длинным, сжатым с боков хвостом. Внутри хвоста тянется хорошо развитая хорда типичного строения. Над хордой лежит нервная трубка, несколько расширяющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными щелями. Следовательно, личинкам асцидий присущи все типичные признаки хордовых животных. Подвижная личинка вскоре прикрепляется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессивные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей частью нервной трубки атрофируется. Передняя часть нервной трубки видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии. Складками покровов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается туникой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию, утратившую большую часть признаков, свойственных представителям типа хордовых. Именно поэтому описываемые животные получили название личиночнохордовых. Класс Аппендикулярии (Appendiculariae). В морях встречаются плавающие в толще воды своеобразные представители личиночнохордовых — аппендикулярии. По строению они
напоминают личинок асцидий. У них в течение всей жизни сохраняется длинный хвост, вдоль оси которого тянется хорда. Околожаберной полости нет. Кожа выделяет студенистый футляр, который соответствует тунике асцидий. Класс Сальпы (Salpae). Сальпы ведут свободный образ жизни. Они бывают одиночными и колониальными. Ротовой и клоакальный сифоны располагаются на разных концах тела. При сокращении мускулатуры вода выталкивается через клоакальный сифон и толкает животное вперед.
Ответ. Класс Асцидии (Ascidiae). Асцидии — самая многочисленная группа личиночнохордовых. Это примитивные хордовые животные, которые на личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения. При переходе во взрослое состояние они утрачивают хорду, центральная нервная система из нервной трубки превращается в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку в течение всей жизни). Упрощение организма с возрастом у этих животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному — взрослых особей (регрессивный метаморфоз). Большинство асцидий обитает на дне морей, прирастая к камням и другим подводным предметам. Некоторые образуют колонии, пассивно плавающие в водах океана. Тело асцидий гладкое или бугристое. На верхнем конце его выдается короткий ротовой сифон с ротовым отверстием, у некоторых видов оно окружено щупальцами. Сбоку от ротового сифона расположен выводной (клоакальный) сифон. При раздражении тело асцидий может сжиматься, а сифоны втягиваться. Покровы своеобразны. Снаружи тело асцидий одето толстой плотной оболочкой — туникой. Туника нередко имеет яркую окраску. Скелет у взрослых особей редуцируется. Нервная система состоит из лишенного полости ганглия, лежащего между сифонами, и отходящих от него нервов. Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим в обширную глотку, стенки которой прободены многочисленными мелкими отверстиями — жаберными щелями. Через жаберные щели вода поступает в околожаберную полость и выводится наружу через клоакальный сифон. Ток воды через глотку вызывается колебаниями особой вибрирующей пластинки, расположенной в глотке, и движением ресничек мерцательного эпителия, выстилающего глотку. Вместе с водой в глотку попадают различные пищевые частицы, которые оседают на ее дно, где имеется эндостиль (как у ланцетника). Далее пища следует в пищевод, затем в мешковидный желудок и далее в короткую кишку, открывающуюся в околожаберную полость. Непереваренные остатки пищи с током воды выносятся через клоакальный сифон наружу. Кровеносная система незамкнутая. От мешковидного сердца отходят два сосуда, один из которых (жаберный) ветвится в межжаберных перегородках глотки, где и происходит газообмен, другой (кишечный) — идет к внутренним органам. Из этих сосудов кровь изливается в полости между органами, омывая их. Сердце работает маятникообразно — вначале гонит кровь по жаберному сосуду, затем в обратном направлении к внутренним органам. Органы выделения у асцидий отсутствуют. Асцидин — гермафродиты, но самооплодотворения у них не происходит, так как яйцеклетки и спермии созревают в разное время. Работы знаменитого русского эмбриолога А. О. Ковалевского показали, что из яиц асцидии выходят микроскопически малые подвижные личинки. Их округлое тело заканчивается длинным, сжатым с боков хвостом. Внутри хвоста тянется хорошо развитая хорда типичного строения. Над хордой лежит нервная трубка, несколько расширяющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными щелями. Следовательно, личинкам асцидий присущи все типичные признаки хордовых животных. Подвижная личинка вскоре прикрепляется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессивные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей частью нервной трубки атрофируется. Передняя часть нервной трубки видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии. Складками покровов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается туникой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию, утратившую большую часть признаков, свойственных представителям типа хордовых. Именно поэтому описываемые животные получили название личиночнохордовых.
Ответ. Сальпы — класс оболочников. В отличие от родственных таксонов, это свободно плавающие (пелагические) существа, остающиеся такими на протяжении всего своего жизненного цикла. Играют большую роль в экологии моря. Их плотные фекальные шарики опускаются на дно океана и могут составлять значительную часть глобального углеродного цикла. Питаются фильтрованием. В класс включают 3 отряда, которые ранее считали самостоятельными классами или подклассами: Отряд Doliolida — Бочёночники, или долиолиды, Отряд Pyrosomida — Огнетелки, или пиросомы, или пиросомиды, Отряд Salpida — Сальпиды, или сальпы. Сальпы — плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или бочонок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окружённого тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8—9), наподобие обручей охватывающие тело животного. У бочёночников эти мускульные ленты замкнутые, а у настоящих сальп прерываются на брюшной стороне. В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти все тело занимают глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой—спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями — стигмами; у настоящих сальп их всего две, у бочёночников — от десяти до пятидесяти. Последовательное, от переднего конца тела, сокращение мускульных лент гонит воду из глоточной в атриальную полость и с силой выталкивает её из относительно узкого клоакального сифона, благодаря этому животное толчками медленно продвигается вперед. По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль, спереди соприкасающийся с околоротовым кольцом мерцательных клеток. От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок; кишечник открывается в атриальную полость. На стенках желудка заметны выпячивания — печёночные выросты. Сердце лежит под пищеводом. В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел (ганглий), к которому примыкает пигментированный глазок (орган световых восприятий). Под ганглием расположена невральная железка. На некотором расстоянии от него лежит статоцист — орган равновесия, соединенный с ганглием нервом. Для сальп характерно чередование полового, и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний. Из оплодотворённого яйца развивается бесполая сальпа, у которой гонад не образуется, а на брюшной стороне тела, у конца глотки, формируется вырост — почкородный столон. Он разрастается, и по его бокам формируются почки, постепенно превращающиеся в цепочку дочерних особей. На столоне нередко развиваются сотни и даже тысячи дочерних особей. Подросшие животные отрываются от столона; у них в отличие от материнской особи образуются гонады: семенник и яичник (гермафродиты). В яичнике обычно формируется одно яйцо, после созревания оплодотворяемое сперматозоидом, проникшим в яичник по яйцеводу из атриальной полости. Вокруг оплодотворённого яйца образуется заполненная кровью лакуна, напоминающая плаценту млекопитающих, — «элеобласт»; из крови материнского организма зародыш получает питательные вещества. Сформировавшись, он разрывает окружающую оболочку и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает, а зародыш, продолжая расти, превращается в бесполую особь с почкородным столоном. Цикл размножения замыкается. Еще сложнее метагенез бочёночников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в молодую бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На её брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амёбовидными клетками — фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи — основательницы колонии, — транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определённом порядке. Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы основательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий возникшую на спинном столоне сложную колонию. Почки второй генерации размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в форозооиды: они сидят на ножках, имеют меньшие размеры; их назначение — расселять половые особи (поэтому они и названы «расселителями» — форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей — гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих генозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи и начинают новый цикл размножения. Полиморфная колония бочёночников может состоять из тысяч дочерних особей. Сочетание полового и бесполого размножения путем чередования поколений в классе сальп, видимо, связано с высокой смертностью от многочисленных врагов. Приобретение сальпами способности к реактивному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на короткое время сохраняется лишь у некоторых бочёночников, но функционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии бочёночников, состоящие из несущих различные функции особей, представляют своеобразные «сверхорганизмы», нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных. Сальпы и бочёночники встречаются преимущественно в теплых морях; в холодные воды проникают лишь немногие виды. Все они ведут пелагический образ жизни, обитая в поверхностном 200—300-метровом слое, но иногда бочёночников добывали и на глубинах до 2—3 км. Кормятся они мелкими планктонными организмами. Местами образуют большие скопления: иногда в 1 м3 воды насчитывали до 2—3 тыс. мелких сальп. Сальп и бочёночников рыбы, видимо, не едят. Местами они могут быть кормовыми конкурентами планктонных ракообразных.