Материал: Зоология теория-1

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

9. Надкласс Бесчелюстные. Обзор организации бесчелюстных как низших позвоночных. Роль круглоротых в водоемах и их хозяйственное значение.

Ответ. Бесчелюстные (лат. Agnatha) — архаичная группа (надкласс или града) черепных из типа хордовых, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин. Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных. У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых. Мозговой череп хрящевой (иногда частично окостеневает) и прикрывает мозг только снизу и с боков. Развиты лишь хвостовой и 1-2 спинных плавника. Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Миксины и миноги традиционно считались монофилетической группой и объединялись в один класс круглоротые (Cyclostomata). В настоящее время круглоротые считаются парафилетической группой, а миноги и миксины обычно рассматриваются как самостоятельные классы. Согласно одной из гипотез миноги филогенетически ближе к челюстноротым, чем к миксинам. Класс Круглоротые (Cyclostomata). Примитивная группа позвоночных животных, включающая миног и миксин. Это рыбообразные животные, не имеющие челюстей. Тело круглоротых вытянутое, цилиндрическое, несколько уплощенное с боков, особенно в задней части. Кожа голая, с многочисленными железами, покрыта слизью. Парные конечности отсутствуют — их не было и у предков круглоротых. Рот без челюстей, расположен в глубине ротовой присоски. Ноздря непарная. Хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного. По бокам спинного мозга метамерно расположены попарно небольшие хрящи — зачатки верхних дуг позвонков. Череп образован несколькими хрящями. Миксины и большинство миног — обитатели моря, но некоторые миноги заходят в реки для икрометания, а некоторые из них постоянно живут в пресных водах. Круглоротые - миноги и миксины. И те и другие являются пищей человека, а в природе: миноги присасываются к больным рыбам, а значит они эдакие санитары морей и рек. Миксины также поедают больных рыб.

10. Класс Непарноноздревые. Морфофизиологические особенности организации, биологии и экологии представителей класса.

Ответ. Непарноноздрёвые, или цефаласпидоморфы, или одноноздрёвые (лат. Cephalaspidomorphi), — класс вымерших бесчелюстных. Ранее считалось, что у таксона есть невымершие представители — миногообразные, но затем по результатам исследований стали говорить о конвергентной эволюции между миногообразными и непарноноздрёвыми. Голова сверху покрыта почти сплошным костным щитом или голова и все тело покрыто несколькими рядами относительно мелких пластинок, снаружи имеющих бугорчатый слой дентина. В отличие от птераспид это уже настоящая кость, с характерной гистологической структурой. Размеры животных от 5 до 60 см. Форма тела веретенообразная или сплющенная дорзо-вентрально. У части форм, видимо, были подвижные грудные плавники. Непарная обонятельная капсула открывалась наружу одной ноздрей. Жаберные мешки (10—15 пар) открывались наружу на боках или нижней стороне тела самостоятельными отверстиями. Хорошая сохранность многих ископаемых остатков позволила шведским и советским палеонтологам (Стеншио, Д. В. Обручеву и др.) выяснить ряд тонких деталей внешнего и внутреннего строения у Серhalaspis и близких форм из подкласса костнощитковые — остеострак. Голова и тело их были сплющены дорзовентрально; хвост гетероцеркальный. На верхней поверхности головного щита имелись углубления, в которых предположительно помещались электрические органы. Сближенные орбиты лежат почти в центре головного щита; спереди расположена щелевидная ноздря, а за ней — небольшое отверстие, в котором, вероятно, помещался теменной глаз. На отпрепарированной жаберной области головы хорошо видно маленькое треугольное ротовое отверстие, ведущее в небольшую ротовую полость; около нее нет никаких скелетных образований, напоминающих челюсти. Далее лежат 10 пар жаберных мешков; от каждого отходит канал, открывающийся округлым наружным отверстием на нижней стороне тела. Головной мозг по строению и относительным размерам удивительно похож на головной мозг современных миног. Обнаружены окостенения в мозговом черепе. Вели относительно малоподвижный придонный образ жизни в пресноводных водоемах, питались донными беспозвоночными. Мощное развитие кожного скелета и органов чувств, видимо, позволяли костнощитковым избегать преследования крупных скорпионообразных хищников — эвриптерид. Костнощитковые, несомненно, близки к бесщитковым. Появились они в силуре и вымерли к концу девона. Подкласс Бесщитковые включает мелких бесчелюстных (длина 5—10 см), имевших веретенообразное тело, грудные плавники в виде колючек и обратно-гетероцеркальный хвост (с более крупной нижней лопастью). Голова покрыта мелкими костными пластинками, тело — крупными чешуями. Глаза помещались по бокам головы. Между ними, на спинной стороне, располагалась непарная ноздря и выше нее — отверстие теменного глаза. Видимо, вели более подвижный образ жизни, чем костнощитковые, питались пелагическими беспозвоночными. Некоторые зоологи предполагают, что анаспиды (бесщитковые) могли нападать (присасываться) на более крупных, чем они, животных. Жили в пресных водоемах верхнего силура и девона; возможно, некоторые формы опять проникали в море. Полагают, что обособившиеся от бесщитковых, возможно еще в конце, силура, формы дали начало современным круглоротым. По- видимому, личинки всех цефаласпид не имели кожного скелета.

11. Надкласс Рыбы. Характерные особенности строения и приспособления к водному образу жизни. Биологические особенности рыб.

Ответ. Рыбы — наиболее древние первичнокодные челюстноротые позвоночные, способные жить только в воде. Большинство рыб — подвижные, хорошие пловцы. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники — грудные и брюшные — выполняют функцию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей и реже — органов движения; непарные плавники обеспечивают устойчивость тела. Высокая активность рыб, маневренность их движений связаны не только с совершенствованием двигательной системы, но и развитием головного мозга и органов чувств. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. Дышат жабрами: у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются добавочные органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород. Один круг кровообращения; у двоякодышащих рыб намечается образование второго, легочного, круга кровообращения. В коже возникают защитные костные образования — чешуи, иногда имеющие сложное строение; у некоторых видов чешуи редуцируются. В коже много слизистых желез. Хорошо развиты органы боковой линии. В современной фауне насчитывается около 20—22 тыс. видов рыб (вариации в числе видов определяются различиями взглядов на видовую самостоятельность отдельных форм). Распространены по всем водоемам земного шара. Некоторые виды приспособились к жизни в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы p. Protopterus и др.). Населяют водоемы с разной соленостью воды, кроме пересоленных, и с разным температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь и др.) выдерживают промерзание водоемов, а замечательная калифорнийская рыбка Cyprinodon macularis (из карпозубообразных) живет в горячих источниках при температуре воды около 50° С. Илистые прыгуны (p. Periophtalmus), живущие в прибрежных тропических водах, охотясь за насекомыми, выходят из воды и ползают и прыгают по илу и наклонным стволам деревьев, передвигаясь при помощи хвоста и грудных плавников. Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия величины, формы тела и образа их жизни. Среди рыб есть такие великаны, как китовая акула — Rhincodon typus — до 20 м длины и массой 15—20 т, скат — Mania массой до 2—3 т при поперечнике диска 7 м. Формирование биологических типов (жизненных форм) рыб шло под знаком приспособления к водной среде, движение в которой встречало значительное сопротивление. При больших скоростях плавное обтекание водой поверхности тела превращается в вихревые возмущения (турбулентность) пограничного слоя, увеличивая сопротивление движению. Поэтому важное значение имеют гидродинамические особенности тела. Размеры рыбы, форма ее тела и соотношение частей эволюционно определялось местом обитания вида, характером движения, составом пищи и способом ее добывания. Внешний вид формировался и под контролем отношений к особям своего и других видов: сигнальная, маскировочная (криптическая) или демонстрационная (апосематическая) окраска и форма тела или его частей. Огромное разнообразие видов рыб (два сейчас существующих класса — хрящевые, и костные — составляют около 50% всех видов современных позвоночных) может быть сгруппировано в относительно небольшое число экологических типов, отличающихся местом обитания, характером питания и образом жизни (поведением). По местам обитания различают морских и пресноводных рыб. Промежуточное положение занимают проходные рыбы, большую часть жизни проводящие в море, а размножающиеся в пресных водах или, наоборот, для размножения уходящие в моря (катодромные виды — речные угри). Многие рыбы все или большую часть времени проводят в движении, держась в толще воды, — это нектонные (пелагические) рыбы; они обычно обладают торпедообразным телом и высокой плавучестью. Среди нектонных пелагических рыб можно выделить такие жизненные формы (экологические типы). Активные охотники, хищники-рейдеры, ведущие поиск на широких просторах морей своей основной добычи — стайных, реже одиночных рыб среднего и крупного размера. Обычно держатся одиночно или небольшими группами, но почти всегда в пределах возможной сигнализации (прямой или эстафетной), что позволяет быстро собираться большими группами при обнаружении обильной добычи. Отличаются высоким развитием органов чувств, особенно средств дальней связи и сложным поведением. Представители — наиболее хищные акулы Carcharinus glaucus, Isurus oxyrhunchus и др., крупные осетровые Huso, Acipenser, тунцы Thynnus, Axias, меч-рыба Xiphias gladius, парусники Istiophorus. Мирные пастбищники-кочевники (номады), питающиеся планк тоном и (или) мелкими стайными нектонными рыбами. Среди них есть медленно плавающие гиганты — акулы планктоеды (Cctorhinus maximus, Rhincodon), крупные скаты (Mania birostris, Ceratopterus vampirus) и огромная костная луна-рыба (Mola mola), держащиеся небольшими скоплениями (до 30 особей) или одиночно. Сюда же относятся стайные рыбы средних и мелких размеров, держащиеся подчас огромными и плотными стадами (сельди, анчоусы и многие другие рыбы- планктоеды). Для группы в целом характерна высокая согласованность поведения в группе (стае). Все нектонные рыбы — хорошие пловцы, способные преодолевать значительные расстояния, с чем связано развитие способностей к ориентации и регулярным миграциям. Необычайно большое разнообразие форм тела в обоих классах рыб и различный образ их жизни определяют многообразие способов движения, которое можно свести к шести основным типам. 1. Ундулиругощее (синусоидное) движение при помощи боковых колебательных изгибов всего тела. Такие рыбы имеют удлиненное тело, более или менее заметно сжатое с боков, особенно в его задней части, удлиненный анальный и относительно небольшой хвостовой плавники (угри, вьюны и др.). При каждом колебательном движении у головы рыбы то с той, то с другой стороны возникают вращательные (вихревые) движения воды, отталкиваясь от которых тело перемещается вперед. Коэффициент полезного действия такого движения высок, но скорости перемещения невелики. Свойственно рыбам, ведущим донный и придонный образ жизни, а также многим глубоководным видам, вынужденным при малой кормности мест их обитания экономить энергию. 2. Движение с помощью частых боковых колебательных движений задней части тела свойственно большинству рыб. Они имеют более или менее компактное тело и мощный хвостовой стебель. Передняя часть тела выполняет функцию рассекающего воду клина, а хвостовая — движителя. По сравнению с первым типом движения уменьшается амплитуда колебаний хвостового отдела, но резко возрастает их частота, а в результате — скорость движения. При больших скоростях работа хвостового плавника в зоне завихрений становится мало эффективной. В этой связи у быстроплавающих рыб изменяется его форма; концевые лопасти выносятся за пределы зоны завихрения. 3. Перемещение с помощью волнообразных (ундулирующих) движений одних плавников свойственно малоподвижным пелагическим и особенно придонным рыбам (скаты, камбалы). У луны-рыбы, солнечника, кузовков и некоторых других видов функцию движителей выполняют удлиненные спинной. У плывущих камбал ундулирующие движения окаймляющих тело спинного и анального плавников дополняются боковыми изгибаниями всего тела. 4. Машущие движения плавников, особенно грудных, служат добавочным движителем у многих костистых рыб при медленном плавании. Некоторые рыбы (бычки, скорпены и др.) используют грудные плавники при ползании по грунту. У морских петухов (семейство Triglidae из отряда скорпенообразных) три луча каждого грудного плавника обособляются в пальцевидные придатки, с помощью которых рыбы ползают по дну. 5. Летучие рыбы из отряда сарганообразных, планируя на неподвижных, широко расставленных удлиненных парных плавниках, используемых как несущие поверхности, способны пролетать 200—400 м. Необходимая для такого планирующего полета начальная скорость движения создается за счет энергичных движений заднего отдела тела и хвостового плавника. Мелкие длиной 3—9 см прес новодные рыбки Южной Америки из семейства клинобрюхих (Gasteropelecidae, подотряд харциновидных из отряда карпообразных) способны выпрыгивать из воды и «пролетать» над водой 3—5 м. Выпрыгивание и полет над водой спасают от хищных рыб. 6. Особую категорию представляют так называемые паразитические формы движения. Довольно широко распространено «лоцманирование»: передвижение мелких рыб-спутников в слоях воды, увлекаемых быстро плывущей крупной рыбой или другим животным, лодкой или кораблем. Крайним примером паразитического движения могут служить рыбы прилипалы (семейство Echeneidae). Большинство хрящевых и костных рыб перемещаются со скоростями 2—6 км/ч, но при броске на добычу и уходе от хищника развивают большие скорости. Кормящаяся на скоплении планктона гигантская акула плавает со скоростью 3—4 км/ч, но может двигаться и быстрее. Наилучшие пловцы среди пелагических акул (голубая, тигровая и др.) плавают со скоростью до 30—40 км/ч, увеличивая ее при броске на добычу. Мигрирующие лососи, преодолевая встречное течение, двигаются в реках со скоростью в 10—20 км/ч; преодолевают порожистые участки прыжками длиной до 2 м. Стаи тунцов двигаются со скоростью 20—25 км/ч, временами повышая ее до 70 км. Скорость летучих рыб перед выскакиванием из воды достигает 90 км/ч, а у парусников и меч-рыбы при броске на добычу — до 110—130 км/ч. Лучшие пловцы среди костистых рыб способны развивать большие скорости, чем наиболее быстро плавающие хрящевые рыбы. У тунцов, скумбрий и других хороших пловцов при быстром движении температура тела может превышать температуру окружающей воды на 8—10 °С.

12. Класс Хрящевые рыбы. Биологическая характеристика хрящевых рыб. Систематика хрящевых рыб. Значение.

Ответ. Древняя группа рыб, появившаяся около 300 млн лет назад и включающая около 700 современных видов. Скелет хрящевой, без костных элементов. Кожа покрыта плакоидной чешуей — примитивным типом чешуи, в образовании которой участвуют эпидермис и дерма. Группа включает два подкласса — Пластиножаберные и Химеры. Подкласс Пластиножаберные. В современной фауне этот подкласс представлен акулами и скатами, в основном обитающими в морях. Размеры колеблются от 20 см до 20 м. Среди них есть быстрые и ловкие пловцы, питающиеся подвижной добычей; относительно малоподвижные виды, питающиеся бентосом и планктоноядные — самые крупные. Подобно всем позвоночным концентрация солей в жидкостях тела у них приблизительно в три раза ниже, чем и морской воде, но при этом сохраняется осмотическое равновесие достигается за счет высоких концентраций органических веществ в жидкостях, главным образом мочевины. У акул почки активно реабсорбируют мочевину из мочи, и она остается в крови. Ее содержание в крови у пластиножаберных в сто с лишним раз больше, чем у млекопитающих, это смертельно для других позвоночных. У пластиножаберых мочевина является необходимым компонентом всех жидкостей тела, и без ее высокой концентрации ткани не могут нормально функционировать. Позвоночникхорошо развит, но хорда сохраняется пожизненно. Парные плавники располагаются горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный (гетероцеркальный), в верхнюю лопасть заходит конец позвоночника. Передний конец тела вытянут в рыло — рострум. Щелевидный рот расположен на нижней стороне головы. Жаберные щели в числе пяти—семи пар разделены межжаберными перегородками и открываются наружу поперечными отверстиями. На передней и задней стенках жаберных перегородок сидят рядами тонкие жаберные лепестки, имеющие густую сеть кровеносных сосудов. Желудочек сердца продолжается артериальным конусом. Пищеварительная система заканчивается клоакой. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. Плавательного пузыря нет. Органами выделения являются туловищные почки, мочеточниками служат вольфовы каналы, которые открываются в клоаку. Прогрессивной чертой является внутреннее оплодотворение. У акул и скатов созревшие яйца выпадают из яичников в полость тела и увлекаются движением ресничек в воронки яйцеводов, которыми являются мюллеровы каналы. Опмодотворение происходит в половых путях самки, куда семя вводится с помощью особого копулятивного аппарата. Некоторые из акул живородящие, другие откладывают крупные яйца. У отдельных видов живородящих акул зародыши получают от материнского организма кислород и питательные вещества, поскольку связаны со стенками половых путей самки. Хорошо развиты головной мозг и органы чувств. Нервная ткань имеется и в крыше переднего отдела головного мозга. Однако масса головного мозга невелика — у акул она составляет 1/3700 массы тела. Акулы и скаты во многих странах служат объектами промысла. Мясo используется в пищу, очень ценится печень, особенно печень глубоководных акул. Кожа крупных видов ценится как кожевенное сырье. Надотряд Акулы. Тело акул имеет торпедообразную форму, хвост хорошо развит. Многие из них хищники, нападающие и на млекопитающих, например белая акула, мако, молот, тигровая. Самые крупные акулы — китовая и гигантская — питаются планктоном. Катрановые (колючие) акулы живут стаями. Надотряд Скаты. Ведут в основном донный образ жизни, тело их уплощено в спинно-брюшном направлении, имеются большие грудные плавники. Питаются эти рыбы различными донными животными. Наиболее обычны морская лисица, морской кот; самый крупный скат — манта — питается планктоном; есть электрические скаты и скаты, похожие на акул — рыбы-пилы. Из всех продуктов животного происхождения, которые человек употребляет в пищу, на рыбу приходится около 14%. Из нее также изготовляют муку. Ею подкармливают домашний скот и используют как удобрение. В рыбах содержится огромное количество витаминов А и Д, белков. Также печень одного представителя – акулы, богата на жирорастворимые витамины: основную составляющую некоторых видов медикаментов. Из частей тела больших хрящевых рыб вытапливают для технических нужд жир. Из хрящевых рыб готовят вкусные, экзотические и дорогие блюда. Также рыбы имеют и эстетический характер. Зубы акулы служат материалом для изготовления различных сувениров, украшений и амулетов. Мелкие виды хрящевых: яркие представители ковровых и кошачьих акул, скаты живут в домашних аквариумах или являются воспитанниками океанариумов. Виды хрящевых рыб выполняют важную роль в экосистемах океанов и морей. Они питаются планктоном, а мелкие рыбешки сами являются пищевой базой для крупных рыб – хищников. Интересно, что представители одного вида могут поедать друг друга. Некоторые представители хрящевых рыб представляют опасность для человека. Большая часть из них это акулы. Самый крупный хищный представитель – белая акула и рыба-молот. Она на расстоянии 6 м может учуять ритм сердцебиение своей жертвы.

13. Подкласс Пластинчатожаберные. Особенности строения на примере акул и скатов. Черты примитивной и прогрессивной организации.

Ответ. Передний конец морды вытянут в более пли менее выраженное рыло — рострум. С каждой стороны открывается по 5—7 жаберных щелей. Обычно есть брызгальце — остаток щели между челюстной и подъязычной дугами. Череп амфистиличный, или гиостиличный. Жаберные лепестки имеют вид пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями (отсюда название подкласса). Надотряд Акулы (SELACHOMORPHA). Тело удлиненное, более или менее торпедообразное. Мощный хвостовой стебель заканчивается большим гетероцеркальным хвостовым плавником. Жаберные щели расположены по бокам головы. На челюстях обычно расположено большое число мощных острых зубов хватателыю-режущего типа. Отряд Плащеносцеобразные акулы — Chiamydoselachiformes. Включает один вид — плащеносную акулу — Chlamydosetachus anguineus — длиной 1,2—2 м. По бокам головы 6 пар жаберных щелей. Перепонки первой щели соединяются на горле, образуя широкую кожистую лопасть — «плащ». Живут около дна на глубинах 400—1200м в умеренных и теплых морях. Всюду малочисленны. Питаются рыбами и головоногими моллюсками. Яйцеживородящи. Отряд Многожаберниковообразные акулы — Hexanchiformes. Крупные акулы длиной до 4—8 м, с 6—7 парами жаберных щелей, но без кожистой складки на горле. Держатся на больших глубинах в тропиках и субтропиках; с теплыми водами проникают и в умеренные широты. Питаются главным образом рыбой. Яйцеживородящи; у одной самки находили 50—108 эмбрионов. Местами — объекты промысла. Всего 3 рода и 5 видов. Ископаемые представители отряда встречаются с юры. Отряд Разнозубообразные акулы — Hetercdontiformes. Акулы длиной до 1,5 м, с массивной головой, с 5 парами, как и у всех следующих отрядов, жаберных щелей. 4 вида населяют теплые прибрежные воды Тихого и Индийского океанов. Зубы в передней части челюстей мелкие и острые, а на остальных участках — мощные и притупленные, дробящие. Питаются крабами, моллюсками, морскими ежами, легко дробя плотные покровы добычи мощными зубами. Скоплений не образуют. Яйцекладущи. Самка выметывает 1—2 яйца размером 10x5 см с двумя спиральными складками на поверхности яйцевой оболочки. Через 7 месяцев после откладки яйца из него вылупляется акулка длиной около 20 см. Отряд Ламнообразные акулы — Lamniformes (Isuriformes). Включает 6 семейств с примерно двумя десятками довольно крупных видов. Своеобразна морская лисица — Atopias vutpes, достигающая 6 м длины (почти половина приходится на хвост) и массой до 450 кг. Ударами длинного хвоста она иногда оглушает добычу (рыбу, морских птиц) или, кружась вокруг стаи, заставляет рыб сбиться в кучу, а затем бросается на них и заглатывает. Сельдевые акулы (p. Lamna) длиной 2,5—3,5 м населяют умеренные воды Мирового океана. Прекрасные пловцы, держатся стаями по 5—30 особей, преследуя стайных пелагических рыб — сельдей, сардин, лососей. Серо-голубые акулы, или мако (p. Isurus), достигают 4—5 м длины и населяют тропические воды. Острые треугольные зазубренные зубы у крупных особей достигают 7—10 см длины. Питаются крупными рыбами (в желудке мако массой около 360 кг обнаружили 67-килограммовую меч-рыбу). Опасны для человека. Акула-людоед, или «белая смерть», — Carcharodon carcharias достигает длины 6—7 м и массы 2—3 т, становится половозрелой при длине 4 м. Очень агрессивны. Питаются крупными рыбами, в том числе и акулами. Рыб длиной до 2—2,5 м заглатывают целиком, а более крупных разрывают на куски мощными 5—7-сантиметровыми зазубренными зубами. Один из наиболее опасных видов: отмечены многочисленные случаи нападения на человека. На глубинах 1—1,5 км встречается достигающая длины 4 м акула-домовой — Scaphanorhynchus owstoni, питающаяся разнообразными донными животными. Ее длинное уплощенное рыло имеет форму клина и, вероятно, используется для раскапывания грунта. Ламнообразные яйцеживородящи. Самка морской лисицы рождает 2—4 акулят длиной 1—1,5 м; сельдевая акула — 3—5 детенышей длиной 50—70 см. Часть видов имеет некоторое промысловое значение. Отряд Кархаринообразные, или Пилозубые, акулы —Carcharhiniformes. Объединяет до 150 видов мелких, средних и очень крупных акул, группируемых в 7 семейств. Сюда относятся два самых крупных вида ныне живущих рыб: китовая акула Rhincodon typus, достигающая длины до 20 м (при длине 11 —12 м имеет массу 12—14 т), и гигантская акула — Cetorhinus maximus длиной до 12—15 м (при длине 9 м имеет массу 7 т). Первая встречается поодиночке в тропических, а вторая — группами до 20—30 особей преимущественно в умеренных водах. Оба гиганта питаются планктонными ракообразными, моллюсками и мелкими стайными рыбами. На жаберных дугах густо сидят длинные тычинки, преграждающие доступ к жаберным щелям и образующие цедильный аппарат. Напавшая на скопление планктонных организмов акула медленно плывет с открытой пастью, пропуская через ротовую полость воду и выбрасывая ее через жаберные щели (они особенно велики у гигантской акулы); планктон задерживается цедильным аппаратом и заглатывается. Зубы у этих акул мелкие, служат не для хватания, а для «запирания» добычи во рту. За час акула профильтровывает до 1,5—2 тыс. кубометров воды. Зимой гигантские акулы погружаются на большие глубины и держатся у дна, видимо, находясь в состоянии, подобном спячке. Китовая акула откладывает яйца (было найдено только одно яйцо в роговой капсуле длиной 67 см и 40 см диаметром; в нем был сформированный эмбрион); гигантская акула, видимо, яйцеживородяща. Семейство серых акул, объединяющее до 60 видов, включает серых акул (p. Carcharhinus) длиной до 3,6 м, распространенных в прибрежных водах тропической области; проникают в крупные реки Африки, Азии и Южной Америки, поднимаясь на 200—300 км от устья; один вид постоянно живет и размножается в пресном озере Никарагуа (Центральная Америка). Всеядны, отмечены нападения на людей. Более крупная (до 5 и более метров) и подвижная тигровая акула (Galecerdo cuvieri) — один из наиболее опасных для человека видов; встречается в прибрежных районах и в открытом море. К серым акулам близки своеобразные акулы-молоты (рис. 78). Их голова сильно уплощена и имеет два больших боковых выроста, на наружных краях которых расположены глаза, а несколько отступя от них — большие ноздри. 7 видов этого семейства имеют длину до 3—6 м. Это быстрые, неутомимые и маневренные пловцы, встречающиеся как в открытых, так и в прибрежных водах тропиков. Питаются донными и пелагическими беспозвоночными, различными рыбами, в том числе и крупными; известны случаи нападения на людей. Мелкие (длиной от 30 см до 1,5 м) кошачьи и куньи акулы тоже относятся к пилозубым акулам. Несколько десятков видов их встречается в прибрежных водах, немногие живут на глубинах до 600—1500 м. Среди отряда пилозубообразных встречаются яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие формы. Так, самки кошачьих акул откладывают от 2 до 20 яиц в роговых капсулах с длинными роговыми нитями. Самка тигровой акулы рождает до 30—50 детенышей длиной в 45—50 см, а самки акулы-молот — до 30—40 детенышей такой же длины. Некоторые виды служат объектами промысла или спортивного рыболовства. Отряд Катранообразные — Squaliformes. Около двух десятков видов колючих акул (перед каждым спинным плавником есть острый роговой шип) имеют длину до 1, редко до 2 м. Часть видов характерна для прибрежных вод глубиной до 200 м (катран Squalus acanthias), другие встречаются на глубине 1 км и глубже. Питаются рыбами, ракообразными и различными донными беспозвоночными (голотурии, черви). Некоторые ведут стайный образ жизни. Служат объектом промысла, иногда причиняют существенный ущерб рыболовству: объедают рыбу в сетях, разрывают снасти. Катраны становятся половозрелыми, достигнув 1 м длины в возрасте около 19 лет. Яйцеживородящи. Самка через 6—7 месяцев после оплодотворения (а в Атлантике только через 18—22 месяца!) выметывает от 12 до 30 детенышей длиной 20—26 см. Живут свыше 30 лет. Сюда же относят акул, не имеющих шипов. В Северной Атлантике живет достигающая 6,5 м длины и массой около тонны полярная акула Sotnniosus microcephalus. Летом она держится на больших глубинах (до 1 км), а зимой поднимается в поверхностные слои. Прожорливый хищник, поедающий различных рыб и беспозвоночных, трупы китов и тюленей. Весной на большой глубине самка выметывает до 500 эллипсовидных яиц в мягкой оболочке, диаметром до 8 см. В теплых водах встречаются карликовые акулы (например, Euprotomicrus bispinatus), не превышающие в длину 20—25 см. Они живут в открытом океане, ночью поднимаясь к поверхности, а днем уходя в глубину. Всю нижнюю поверхность тела этих акулок густо усеивают мелкие люминесцентные органы — фотофоры (бляшки диаметром 0,03—0,1 мм), излучающие при возбуждении рыбы бледно-зеленый свет. Питаются, видимо, мелкими головоногими моллюсками. Отряд Пилоносообразные — Pristiophoriformes. Акулы этого отряда (4 вида), длиной до 1,5 м, живут в теплых, преимущественно прибрежных водах Тихого и Индийского океанов. Их внешний облик очень своеобразен и похож на пилу-рыбу (последние относятся к надотряду скатов, не путать!). Форма тела акулья, 5 или 6 пар жаберных щелей расположены по бокам головы, рыло превратилось в длинный и плоский мечевидный отросток, несущий по бокам крупные зубы; примерно посередине отростка расположена пара длинных подвижных осязательных усиков. Это медлительные рыбы, живущие у дна и раскапывающие «пилой» грунт в поисках различных беспозвоночных; ловят и мелких рыб. Самка рождает до 12 акулок, у которых уже хорошо сформированные зубы пилы покрыты мягкой, спадающей после рождения оболочкой. Отряд Скватинообразные, илиморские ангелы, — Squatini formes. Донные акулы (11 видов), приобретшие некоторое сходство со скатами. Тело уплощено в спинно-брюшном направлении, рыло тупое, округлое. Грудные и, в меньшей степени, брюшные плавники увеличены. Как и у типичных акул, жаберные щели расположены по бокам головы. Достигают длины 2,5 м и массы 100 кг. Распространены в тропиках и умеренной зоне. Живут на дне, питаясь мелкими рыбами (камбалы, барабульки и др.) и беспозвоночными. Обычно держатся на мелководьях. Встречаются яйцеживородящие и яйцекладущие виды. Надотрят Скаты (BATOMORPHA). Тело уплощено в спинно-боковом направлении. У многих форм хвостовой стебель развит слабо, а лопасть хвостового плавника может редуцироваться. Грудные плавники сильно увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Зубы обычно имеют вид невысоких призм, плотно прилегающих друг к другу и образующих мощную «терку». Отряд Пилорылообразные скаты, илиПилы-рыбы, — Pristiformes. Отряд состоит из одного рода и 7 видов пил-рыб. Достигают 5—6 м длины; тело слабо уплощено, грудные плавники относительно невелики. Жаберные щели расположены на нижней поверхности головы. Удлиненное мечеобразное рыло по краям усажено крупными зубами, но в отличие от пилоносых акул не песет осязательных усиков. Живут на мелководьях тропических и субтропических морей, иногда заходят в нижние участки рек (австралийская пила-рыба постоянно живет в реках). Хорошие пловцы. Питаются мелкими стайными рыбами (ворвавшись в стаю, бьет рыб боковыми ударами «пилы») и различными донными беспозвоночными (вероятно, использует «пилу» и для разрывания грунта). Яйцеживородящи. Зубы на «пиле» детенышей показываются из кожи только после рождения. Отряд Рохлеобразные — Rhinobatiformes. В отряде около полусотни видов; длина тела от 70 см до 3 м. Тело уплощено, но мощный хвостовой стебель заметно не обособлен от туловища и обычно несет хорошо развитую хвостовую лопасть, широкие плавники имеют небольшую длину, рыло удлиненное. Живут у дна в прибрежных районах тропиков и субтропиков, иногда проникают в опресненные эстуарии. Плавают медленно, используя в качестве движителя хвост, а не грудные плавники, как скаты описанных ниже отрядов. Питаются донными беспозвоночными, хватают мелких рыб. Местами причиняют ущерб устричным банкам. Яйцеживородящи. Отряд Ромбообразные, или Ромботелые, скаты, — Rajiformes. Сюда относят более ста видов трех семейств, характеризующихся сильно уплощенным, более или менее ромбовидным телом, заостренным рылом и четко отграниченным от туловища тонким хвостовым стеблем, закапчивающимся маленьким хвостовым плавником. У большинства (но не у всех) видов в коже разбросаны крупные плакоидные чешуи, имеющие вид погруженной в кожу округлой пуговицы с выдающимся над кожей мощным, слегка изогнутым назад зубом. Держатся на дне, населяют холодные и умеренные воды, в тропиках встречаются лишь на больших глубинах. Длина от 30 см до 2 м. Днем обычно лежат на грунте или слегка закапываются в него, ночью плавают у дна. Основной способ плавания, как и у нижеописываемых отрядов, — волнообразные движения грудных плавников. Питаются мелкой рыбой, донными ракообразными, моллюсками, иглокожими. На рыб наплывают сверху, прижимают их телом к грунту и потом поедают. Самки откладывают одновременно только 1—2 яйца, а за растянутый период яйцекладки — несколько десятков яиц в роговых капсулах с усиками. Развитие длится до 4—б месяцев. У метровых скатов длина яйца достигает 6—10 см, а выходящий из яйца молодой скат, имеет длину 10—15 см. Отряд Орлякообразные, или Хвостоколообразные, — Myliobatiformes. В отряд входит около ста видов скатов различной величины (длиной от 50 см до 4,5—7 м и шириной тела от 30 см до 5—7 м; масса самых крупных видов может достигать 2 т). Тело ромбовидное или, реже, овальное. Резко отграниченный от тела хвостовой стебель имеет вид постепенно утончающегося упругого стержня без следов спинных и хвостового плавников. У многих видов примерно посередине хвостового стебля находится одна (реже две) длинная (у крупных видов — до 30—35 см!) уплощенная роговая игла с острой вершиной и зазубренными краями. На нижней поверхности иглы проходит бороздка, выстланная железистыми клетками, выделяющими ядовитый слизистый секрет. При нападении врага (видимо, преимущественно акул) хвостокол бьет его хвостом, нанося иглой глубокие рваные раны; попадающий в рану секрет вызывает резкую боль. Хвостоколы обычно лежат на песчаном или илистом дне, полузакопавшись в грунт. Если человек случайно наступит на ската, то он сразу же начинает отбиваться хвостом. При попадании в раны даже небольшого количества яда помимо резкой боли падает кровяное давление, начинается рвота, мышечные параличи; известны и смертельные исходы. Обычны в тропических и субтропических морях, редки в умеренных широтах. Живут на мелководьях, но есть и глубоководные формы. Заходят в устья рек. Несколько видов речных скатов (p. Potamotrygon) живут в бассейне Амазонки и в других реках Бразилии и Парагвая. Близкие к хвостоколам орляки, достигающие длины 4,5 м и ширины тела (с плавниками) 2,5 м, прекрасно плавают и питаются не только донными животными, но и пелагическими. Хвостовой иглы не имеют. К орлякам близко семейство рогатых скатов или мант, насчитывающее около десятка видов. Самый мелкий вид едва превышает в ширину 1 м, а гигантская манта, или морской дьявол, — Mania birostris, особенно многочисленный у тропических берегов Америки, достигает в размахе 7 м и массы 2 т. Передние части грудных плавников образуют выступающие перед глазами выросты («рога»). Ведут пелагическую жизнь, плавая в верхних слоях воды. Движутся быстро, «взмахивая» заостренными крылообразными грудными плавниками. Могут выпрыгивать из воды на высоту до 1,5—2 м; звук падения громадного плоского тела слышен за несколько километров. Полагают, что таким способом манты избавляются от кожных паразитов (различных ракообразных). Охотятся за стайными пелагическими рыбами. Предполагают, что движения головных выростов («рогов») создают ток воды, облегчающий засасывание мелкой рыбы в широкий, находящийся почти на конце головы рот. Скаты этого отряда яйцеживородящи или живородящи (выросты стенок матки проникают в брызгальца зародыша и выделяемая ими богатая белками слизь попадает в его пищеварительный тракт). Одновременно рождают 4—12 детенышей; гигантская манта — только од- ного массой до 15—20 кг и в размахе плавников — более 1,2 м. Отряд Гнюсообразные, или Электрические скаты, — Torpediniformes. Три семейства примерно с 40 видами, распространенными в при- брежных районах тропических и субтропических морей всего земного шара. Размеры от мелких — длиной в 12—15 см — до крупных — длиной до 2 м и массой до 100 кг. Тело округлое, короткий хвостовой стебель широк у основания, заканчивается небольшой хвостовой лопастью и несет один-два маленьких спинных плавничка. Плакоидных чешуи и шипов нот. В отличие от других скатов часто ярко окрашены. По бокам головы расположены парные электрические органы, образованные видоизмененной мышечной тканью. В электрических органах накапливается (конденсируется) животное электричество. Разряд осуществляется произвольно, под влиянием импульсов головного мозга. Одиночный разряд длится 0,003—0,05 с, но обычно скат производит серию быстро следующих друг за другом разрядов: до 20—30. Электрические скаты малоподвижны, плавают плохо; обычно лежат на дне, полузарывшись в песок или ил. Когда добыча подплывает к скату, следует короткая серия сильных разрядов, оглушающих жертву. Добычей крупных скатов становятся рыбы массой до 2—3 кг; питаются и донными беспозвоночными. Скаты используют электрические разряды и при обороне; наносят сильные электрические удары, если человек случайно наступит на ската или попытается его схватить. Кроме сильных разрядов, производимых при нападении и защите, скаты создают вокруг себя электрическое поле, генерируя слабые разряды. Вторжение любого предмета искажает однородность электрического поля. Восприятие чувствительными рецепторами нарушений электрического поля (вероятно, такими рецепторами служат разбросанные в коже ампулы Лоренцини) дает возможность судить о приближении добычи или врага. Видимо, преобладание подобного способа рецепции обусловило появление нескольких видов слепых скатов. Яйцеживородящи; вынашивание зародышей продолжается до года. Одновременно рождается 4—10 детенышей.

14. Класс Лучепёрые. Общая характеристика лучепёрых как наиболее многочисленной и разнообразной группы костных рыб. Современная классификация лучепёрых.

Ответ. Этот класс объединяет большинство ныне живущих рыб — примерно 20 тыс. видов; представители именно этого подкласса населяют водоемы всех типов: от многокилометровых глубин океана и соленых озер до ручьев и подземных источников. Чешуя ганоидная или костная — циклоидная или ктеноидная. У немногих видов чешуи, сливаясь, могут образовывать костные пластинки; у части видов кожа голая (редукция чешуи). Хорошо развитая хорда в плотной оболочке сохраняется лишь у немногих представителей древних групп; обычно развиваются амфицельные костные позвонки. Мозговой череп древних лучеперых окостеневал сплошной коробкой или двумя окостенениями; у современных групп он может оставаться хрящевым или в нем образуются более десятка костей. В покровных костях черепа отсутствует чешуйчатая кость. Череп гиостилический. Хоан нет. Хвост гетероцеркальный у древних и гомоцеркальный у более молодых групп. Внутренний скелет парных плавников не имеет центральной оси и образован радиально расположенными элементами. Лопасти парных и непарных плавников поддерживаются костными лучами — лепидотрихиями, отсюда и название класса — лучеперые. Артериальный конус в сердце есть лишь у представителей древних групп; у костистых рыб от артериального конуса остаются лишь два клапана, одновременно развивается утолщение стенок начальной части аорты — луковица аорты. Спиральный клапан кишечника исчезает, сохраняясь в редуцированном виде лишь у древних групп, а кишечник удлиняется. Клоака отсутствует; кишечник открывается наружу анальным отверстием. Как вырост спинной части пищевода развивается гидростатический орган — плавательный пузырь; у немногих видов вторично редуцируется. Ископаемые остатки лучеперых обнаружены в пресноводных отложениях среднего девона в разных районах Европы и Азии; в каменноугольном периоде и в перми жили уже во всех водоемах земного шара. Длительная эволюция, продолжавшаяся не менее 320— 350 млн. лет и сопровождавшаяся широкой морфологической и экологической адаптивной радиацией, привела к большому разнообразию лучеперых. Система класса сложна и в полной мере не выяснена. В класс чаще включают 10—12 надотрядов (из них один —только с вымершими формами), объединяющих 35—60 отрядов 1 (10—16 отрядов включают только вымершие формы). Родственные отношения между группами выяснены недостаточно.

15. Обзор организации лучепёрых рыб на примере речного окуня.

Ответ. Речной окунь, или обыкновенный окунь (лат. Perca fluviatilis), — вид лучепёрых рыб рода пресноводных окуней семейства окунёвых (Percidae). Речной окунь широко распространён в пресных водоёмах Европы и Северной Азии (до бассейна Колымы на востоке и водоёмов северных районов Ирана и Афганистана на юге), завезён в Африку, Австралию и Новую Зеландию. Ранее считалось, что ареал речного окуня включает и водоёмы Северной Америки, которые по современным представлениям населяет самостоятельный вид жёлтый окунь (Perca flavescens). Речной окунь относится к хищным рыбам: в рационе взрослого окуня значительную долю занимают другие пресноводные рыбы. Речной окунь предпочитает придерживаться равнинных водоёмов, его можно встретить в реках, озёрах, прудах, водохранилищах и даже в солоноватых участках морей. Нерест у речного окуня происходит ранней весной, самка окуня откладывает икринки в форме длинной (до 1 м) студенистой ленты. Окунь — популярный объект любительского рыболовства, в отдельных водоёмах имеет важное промысловое значение. Как правило, длина речного окуня не превышает 50 см, а масса 2 кг, хотя отдельные особи могут достигать более крупных размеров. Средний размер взрослого окуня 15—20 см. Окунь имеет сжатое с боков тело, которое покрыто плотной мелкой ктеноидной чешуёй. Тело окуня имеет зеленовато-жёлтую окраску с чёрными поперечными полосами на боках, которых может быть от 5 до 9; брюхо окуня белое. У окуня два спинных плавника, расположенных очень близко друг к другу, при этом первый спинной плавник выше и длиннее второго. Первый спинной плавник начинается над основанием грудных плавников или немного перед ними. На конце первого спинного плавника располагается чёрное пятно, что является отличительным признаком вида. Грудные плавники немного короче брюшных. Первый спинной плавник серого цвета, второй спинной — зеленовато-жёлтого, анальный и грудные плавники — жёлтые, иногда красные, брюшные плавники — светлые с ярко-красной каймой. Хвостовой плавник тёмного цвета у основания и красного по бокам и у окончания. В первом спинном плавнике у окуня от 12 до 16 колючих лучей, во втором — 1—4 жёстких и 12—17 мягких лучей, в анальном плавнике 2—3 колючих и 7—11 мягких лучей. Наивысшую длину из колючек первого спинного плавника имеет четвёртая. Первая колючка анального плавника немного короче второй. У окуня тупое рыло, имеется небольшой горб за головой. Верхняя челюсть обычно оканчивается на вертикали середины глаза. Радужная оболочка глаза имеет жёлтый цвет. Крышечная кость вверху покрыта чешуёй, на ней расположен шип (иногда двойной), предкрышка зазубрена. У окуня есть щетинковидные зубы, расположенные рядами на челюстях, сошнике и нёбных костях; клыков у окуня нет. Жаберные перепонки не сращены между собой. В боковой линии окуня насчитывается от 53 до 77 чешуек. Выше боковой линии находится 7—10 рядов чешуи, ниже — от 12 до 21. Щёки полностью покрыты чешуёй, на хвостовом плавнике чешуи нет. У мальков окуня нежная чешуя, но с возрастом она становится чрезвычайно крепкой и твёрдой. Число позвонков 38—44. Жаберных тычинок 16—29. В начале кишечника у окуня размещаются три слепых отростка (пилорические придатки), кишечник у окуня довольно короткий, его длина примерно равна длине тела. Печень делится на две части. Желчный пузырь достаточно велик, селезёнка имеет продолговатую форму. Внешне самцы речного окуня почти не отличаются от самок за исключением преднерестового периода, когда брюшко самок окуня наполнено икрой. По данным на 2008 год, речной окунь встречается во внутренних водоёмах 51 страны мира. Речной окунь обитает преимущественно в равнинных водоёмах: реках, озёрах, прудах и водохранилищах, однако встречается и в высокогорных озёрах (на высоте 1000 м). Окунь также может обитать в солоноватой воде, так, он встречается в прибрежных участках морей, в частности, в Балтийском (Ботнический, Финский, Куршский залив заливы), Белом (Канда-губа) и Каспийском морях, в солоноватых озёрах Барабинской низменности. Ранее считалось, что для нормального развития икринок допустима солёность воды в 5—7 ‰, однако последние исследования показали, что максимальная величина солёности составляет 2—2,5 ‰. Наличие мальков в более солёной воде обусловлено тем, что подрастающие окуни мигрируют в солоноватую воду из-за более благоприятных условий для нагула. Окунь в основном придерживается прибрежной зарослевой зоны водоёма, а также искусственных или естественных препятствий, любит участки с обилием водной растительности. Речной окунь старается избегать участков водоёма с низкой температурой и быстрым течением, он отсутствует в верховьях рек с холодной ключевой водой. Благоприятная величина pH — 7,0—7,5, температура воды — 10—22 °С. Летом небольшие окуни предпочитают держаться в заросших водной растительностью заводях и заливах. В этот период окунь образует небольшие стаи (около 10 рыб), только у молодых особей стаи могут достигать численности около 100 штук. Окунь любит находиться рядом со сваями разрушенных мельничных плотин, у больших камней и коряг. Благодаря своей зеленоватой покровительственной окраске окуни успешно охотятся на мелкую рыбу, устраивая засады среди водных растений. Крупные окуни живут в более глубоких местах: омутах, ямах, зачастую закоряженных, откуда выходят в утреннее и вечернее время для охоты. Для молодых окуней характерна стайная охота, только самые крупные особи начинают охотиться в одиночку. Речной окунь использует весьма агрессивную модель охоты, он активно преследует жертву, иногда выскакивая за ней даже на поверхность воды. Иногда окунь так увлекается преследованием, что в погоне может выскочить на мель и даже на берег. Во время нападения у окуня топорщится спинной плавник. Более крупные окуни могут поджидать свою жертву в засаде, подобно щуке или судаку. Речной окунь — сумеречно-дневной хищник, который охотится в светлое время суток с пиком активности на границе дня и ночи. Ночью активность окуня резко снижается. Нерест у речного окуня происходит один раз в год приблизительно в одно и то же время. Основным фактором, определяющим сроки нереста, выступает температура воды. В Северном полушарии нерест наступает ранней весной сразу после ледохода при температуре воды 7—8 °С, в южных районах в феврале — апреле, в северных — в мае — июне. Перед нерестом окунь может совершать миграции, окунь, обитающий в опреснённых участках морей, идёт на нерест в реки. В водохранилищах и озёрах окунь мигрирует в литоральную (мелководную прибрежную) зону. В некоторых озёрах часть популяции окуня может отправиться на нерест в реки, а другая — остаться для нереста в озере. Самцы прибывают на место нереста раньше самок. Плодовитость в зависимости от размера самок составляет 12—300 тысяч икринок. Нерестовый период у окуня не отличается продолжительностью и в среднем длится 4—5 дней (максимум до 9). Спустя 110 часов после оплодотворения при температуре воды 15—17 °C эмбрион имеет различимые глаза, хвостовую часть и сегментацию тела. Через 180 часов после оплодотворения эмбрион реагирует на изменение интенсивности освещения и сотрясение икринки. Обычно развитие икринок продолжается две недели (в других случаях — от одной до трёх), по прошествии которых вылупляются личинки длиной около 6 мм. В качестве отличительных признаков личинок окуня называют повышенную пигментацию, вертикальное положение грудных плавников (у личинок окуня они сразу принимают вертикальное направление, в то время как у личинок ерша и судака первые дни они имеют горизонтальное положение), а также различный характер движения в воде. Помимо того, личинки окуня вылупляются несколько раньше, чем личинки судака, и растут быстрее, чем личинки ерша, поэтому они, как правило, более крупные. При длине тела 15—20 мм личинка становится мальком, характерные тёмные полосы начинают проявляться только при достижении мальком длины 20—25 мм. Для окуня характерен каннибализм: взрослые особи зачастую поедают молодых окуньков. Каннибализм наиболее характерен для водоёмов, населённых исключительно окунем. Пищевыми объектами взрослого окуня часто также становятся личинки насекомых, лягушки и раки. Как правило, половое созревание наступает у самцов окуня в возрасте 2—3 лет, у самок — несколько позднее, в 4—5 лет.

Источник: https://studfile.net/preview/16701132/