Ответ. Аппендикулярии (лат. Appendicularia) — класс пелагических оболочников (Tunicata). Организация аппендикулярий наиболее близко напоминает таковую у личинок асцидий. Это маленькие свободноплавающие оболочники. В отличие от некоторых других групп оболочников, у аппендикулярий не встречается бесполое размножение. Длина тела аппендикулярий не превышает сантиметра. Туловище сплющено с боков, в профиль выглядит яйцевидным; имеется также длинный лентообразный хвост, который содержит хорду, мускульные клетки и нервный тяж. Он отходит от вентральной стороны тела между прямой кишкой и гонадами. Интересно, что хвост у основания перекручен на 90°, поэтому он лежит в горизонтальной плоскости, а колебания совершает в направлении сверху вниз. В отличие от других оболочников, аппендикулярии лишены туницина. Вместо него покровы выделяют густую слизь, из которой строится сложно организованный домик. Механизмы формирования домика не изучены, однако известно, что слизь для домика выделяют экопласты — особые железы, располагающиеся в эпидермисе передней части тела. Домик имеет обширное внутреннее пространство, поэтому животное умещается в нём целиком, подвернув хвост вниз и вперёд, и поддерживая с помощью него ток воды в домике. Сначала вода попадает в домик через парные входные отверстия, затянутые сеткой, которая представлена нитями загустевшей слизи. Далее вода выводится наружу через выходное отверстие на задней стороне домика. Поступательное движение обусловлено прохождением такого тока воды. Внутри домика вода проходит через воронковидную густую ловчую сеть, на поверхности которой идёт фильтрация. Улов с фильтра попадает в ротовое отверстие, в которое открывается выход воронки. Ротовое отверстие ведёт в глотку. Кроме глотки и ротовой полости, в состав пищеварительного тракта входят пищевод, буккальные железы, желудок и прямая кишка, открывающаяся анальным отверстием на вентральной стороне тела. Жаберные щели не участвуют в фильтрации, поэтому у аппендикулярий имеется только одна пара жаберных щелей. Атриальной полости нет. Когда сетки входных отверстий засоряются, аппендикулярия резкими ударами хвоста ломает домик и за 20 минут строит новый. У аппендикулярий, за исключением Kowalevskia, имеется короткий вентральный эндостиль, за которым также с вентральной стороны лежит простое сердце. Все аппендикулярии, за исключением Oikopleura dioica — протандрические гермафродиты, и самооплодотворение невозможно. Довольно крупные гонады лежат в задней части тела. Яйцеклетки оплодотворяются в яичнике. Растущие личинки покидают его через разрыв стенки тела материнской особи, которая при этом гибнет. Аппендикулярии обычны для большинства океанов, населяют прибрежные воды и эстуарии, нередко встречаются в больших количествах. Хорошо приспособлены для жизни в олиготрофных водах. Сами аппендикулярии питаются одноклеточными водорослями и простейшими. В расчёте на один день аппендикулярии образуют много фекальных пеллетов, которые служат пищей для других представителей зоопланктона. В состав класса аппендикулярий включают 1 отряд и 3 семейства: Отряд Copelata. Семейство Fritillariidae (3 рода и 30 видов). Семейство Kowalevskiidae (1 род и 2 вида). Семейство Oikopleuridae (11 родов и 37 видов).
Ответ. Осевой скелет низших хордовых — хорда — существует в течение осей жизни (бесчерепные) или только у личинок (оболочники — личипочнохордовые). Питаются пассивно, фильтруя воду и собирая пищу в большой глотке, на дне которой имеется выделяющий слизь и гормоны орган — эндостиль. Нервная трубка со слабо намеченным разделением на головной и спинной мозг. У взрослых оболочников она редуцируется; сохраняется лишь нервный ганглий и связанные с ним невральная железа и тяж. Низшие хордовые — только морские животные — включают два подтипа: бесчерепные (Acrania) и оболочники (Timicata, или Urochordata). Не имеющие твердого скелета оболочники и бесчерепные не сохранились в ископаемых остатках. Однако сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования, среди которых особо надо отметить работы А. О. Ковалевского и А. Н. Северцова, позволяют с достоверностью предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двухсторонне-симметричными животными с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой и сегментированной мускулатурой. Число сегментов тела было относительно небольшим, как и число жаберных щелей. Питались они пассивно, фильтруя воду. Их дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Особи одной ветви первичных бесчерепных, увеличивая подвижность и приобретая способность к активному питанию, перешли к нектонному образу жизни и дали начало позвоночным животным. Представители другой ветви сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и в связи с этим упростили исходную организацию. Какие-то примитивные бесчерепные, видимо, уже на раннем этапе эволюции перешли к донному, но сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образование на поверхности тела мощной туники защитило сформировавшихся на этом эволюционном направлении асцидий от большинства врагов, а развитие эффективного фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и пассивном характере питания. Эти адаптивные особенности вырабатывались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось (исчезла хорда и нервная трубка, редуцировались органы чувств и т. д.). Наличие подвижной, более сложной по строению личинки (имеет хорду, нервную трубку и т. д.) позволяло асцидиям расселяться, а способность к бесполому размножению (почкованием) дала возможность быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило им более устойчивое, но сравнению с современными бесчерепными, положение в морских биоценозах. О процветании этой древней группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (около 1 тыс.) Но жизненная форма асцидий оказалась конструктивно способной перейти и к подвижному образу жизни, использовав реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии).
Ответ. Бесчерепные — мелкие морские, преимущественно донные животные (около 30 видов), сохраняющие все основные признаки типа в течение всей жизни (осевой скелет в виде хорды, нервная система в виде недифференцированной нервной трубки и глотка с жаберными щелями). Их организация — это как бы схема строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении позвоночных животных. Познанию бесчерепных наука обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского. Cephalochordata. Головохордовые — это единственный класс бесчерепных. К числу представителей этого класса относятся ланцетники. Наиболее обычным и хорошо изученным является европейский ланцетник (Amphioxus lanceolatus), обитающий в Черном море. Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей; обычно он лежит на грунте или зарывается в песок, выставив наружу передний отдел тела. Ланцетники питаются мелкими пищевыми частицами, находящимися в воде и оседающими на дно. Таким образом, ланцетники являются хорошими биофильтраторами. Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи — спинной плавник, переходящий в хвостовой плавник характерной копьевидной формы. Парных конечностей нет. Кожа голая, покрыта слизью. Эпидермис однослойный, в нем располагаются одноклеточные кожные железы. Под эпидермисом находится соединительнотканная дерма. Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль всего тела. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой. Соединительнотканные образования располагаются в основании плавников, между мышечными сегментами. Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд мышечных сегментов (миомеров). Центральная нервная система имеет вид трубки, с полостью (невроцелем), образующей в передней части расширение — зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные — двигательно-чувствительные и брюшные — двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных. Органы чувств примитивные. Околоротовые щупальца и вся поверхность тела выполняют осязательную функцию. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. На ранних стадиях развития невроцель сообщается отверстием с внешней средой: позже это отверстие зарастает, превращаясь в обонятельную ямку. По всей длине нервной трубки, в области невроцеля располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе, состоящие из пигментной и светочувствительной клеток. Питание и дыхание пассивное. Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку, переходящую в кишечник. Длина глотки может быть более половины длины кишечника. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От брюшной стороны кишечника сразу за глоткой отходит печеночный вырост, который является гомологом печени позвоночных и совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы. В глотке ланцетника имеется эндостиль, обеспечивающий улавливание пищи и поступление ее в кишечник. Эндостиль — это продольный желобок, выстланный ресничным эпителием и железистыми клетками, который тянется по дну глотки. Он огибает рот с двух сторон и по спинной стороне глотки впадает в кишечник. С помощью щупалец и ресничного эпителия в глотке ланцетник создает ток воды, которая поступает через рот и приносит взвешенные пищевые частицы, оседающие на дно глотки, и через жаберные щели выводится наружу. Осевшие частицы ослизняются и движением ресничек сначала подаются вперед, а затем по спинной борозде глотки попадают в кишечник. Глотка велика и прободена многочисленными (около 100 пар) косо расположенными жаберными щелями. Они открываются в околожаберную полость, которая образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Из околожаберной полости вода выводится наружу через непарное отверстие (атриопор) на брюшной стороне тела. Кровеносная система замкнутая. Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, а кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. От венозного синуса начинается брюшная аорта, несущая венозную кровь и тянущаяся под глоткой. От брюшной аорты в обе стороны к межжаберным перегородкам отходят приносящие жаберные артерии. Через тонкие покровы происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды (корни спинной аорты), расположенные над глоткой, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется под хордой, от нее отходят артерии к различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного. Венозная кровь от кишечника оттекает по подкишечной вене к печеночному выросту, где образует воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене поступает в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. Из передней и задней частей тела кровь собирается в передние и задние парные кардинальные вены. Последние, сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. Так замыкается круг кровообращения. Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями (около 100 пар), расположенными метамерно в области глотки. Выводными протоками они открываются в околожаберную полость. Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез, лежащих на дне околожаберной полости. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся протоки и через атриопор попадают в воду; оплодотворение наружное.
Ответ. Это высший подтип хордовых, к нему принадлежит подавляющее большинство хордовых животных. Позвоночные отличаются более высокой организацией, чем бесчерепные и личиночнохордовые. Среди них нет видов, ведущих сидячий образ жизни. Они активны — разыскивают и захватывают пищу, спасаются от врагов, ищут себе пару. Увеличение подвижности предопределило интенсификацию обмена веществ и, как следствие, усложнение общего уровня организации, в частности, усложнение центральной нервной системы, ее разделение на спинной и головной мозг, состоящий из пяти отделов. Характерно также наличие сердца, расположенного на брюшной стороне тела под кишечной трубкой. Название подтипа связано с замещением хорды сегментированным хрящевым или костным осевым скелетом — позвоночником. Позвоночные животные широко распространены по земному шару. Многие позвоночные имеют большое хозяйственное значение. Подтип позвоночных включает следующие систематические группы: Подтип Позвоночные — Vertebrata; Раздел Бесчелюстные — Agnatha; Надкласс Бесчелюстные — Agnatha; Класс Круглоротые — Cyclostomata; Раздел Челюстноротые — Gnathostomata; Надкласс Рыбы — Pisces; Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes; Класс Костные рыбы — Osteichthyes; Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda; Класс Земноводные, или Амфибии — Amphibia; Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии — Reptilia; Класс Птицы — Aves; Класс Млекопитающие, или Звери — Mammalia. Форма тела позвоночных разнообразна. В теле различают голову, шею, туловище, хвост и конечности. Но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует. У некоторых нет парных конечностей — отсутствие их бывает либо первичным, либо объясняется редукцией. Размеры позвоночных колеблются от нескольких миллиметров (некоторые рыбы) до 33 м (отдельные виды китов). Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — дермы. Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые производные — роговая чешуя, роговые щитки, перья, волосы и др. Дерма кожи состоит из волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различные по строению и функциям (слизистые, потовые, сальные и др.). У позвоночных первичной опорной структурой служит хорда. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается позвоночником, образованным отдельными позвонками. У миног (круглоротые) хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного, но в соединительнотканной оболочке ее и лежащего над ней спинного мозга развиваются метамерно расположенные парные хрящи, защищающие спинной мозг. Хорошо сохраняется хорда в течение всей жизни у осетровых рыб, но у них вокруг хорды образуются верхние и нижние хрящевые дуги позвонков. У костистых рыб в процессе онтогенеза хорда в значительной степени вытесняется позвоночником, образованным метамерно расположенными двояковогнутыми позвонками. Между позвонками сохраняются четкообразные или линзообразные остатки хорды. У взрослых наземных позвоночных двояковогнутые позвонки встречаются редко, и хорда сохраняется во взрослом состоянии лишь в виде незначительных остатков между позвонками. Отдельный позвонок обычно имеет тело, верхнюю дугу (через канал которой проходит спинной мозг) и нижнюю дугу. Если тело позвонка вогнуто с обеих сторон, то позвонок называется амфицельным, если он вогнут спереди и выпуклый сзади — то процельным, если наоборот — то опистоцельным, а если спереди и сзади он плоский — то платицельным. К позвонкам прикрепляются ребра. Череп позвоночных животных бывает хрящевым, костно-хрящевым или костным. При развитии костно-хрящевого черепа на хрящевую основу накладываются плоские кости, образующиеся за счет окостенения окружающей соединительной ткани. При формировании костного черепа часть костей возникает путем окостенения хрящевого черепа эмбриона (первичные кости), а другие накладываются на него снаружи (накладные кости). В черепе позвоночного различают мозговую коробку и висцеральный скелет. Мозговая коробка защищает от механических воздействий головной мозг и органы чувств, расположенные на голове. Висцеральный скелет черепа образован у круглоротых решетчатой хрящевой коробкой, а у прочих позвоночных в основе его лежит ряд парных жаберных дуг. В процессе эволюции одна из передних пар жаберных дуг видоизменилась в челюсти, а следующая за ней — в подъязычную дугу. У костных рыб и наземных позвоночных первичные хрящевые челюсти заменены вторичными, образованными накладными костями. Остальные жаберные дуги служат у рыб скелетом жаберного аппарата, а у наземных позвоночных редуцируются, частично входя в подъязычный аппарат. У всех представителей класса, кроме миног и миксин, имеется скелет парных конечностей и их поясов (иногда он бывает редуцирован при атрофии конечностей). У рыб парные конечности имеют вид плавников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых ног. В состав скелета передней пятипалой конечности (при ее типичном строении) входят плечевая кость, две кости предплечья (локтевая и лучевая), ряд костей запястья, пять костей пясти и фаланги пальцев. Скелет типичной пятипалой задней конечности образован бедром, двумя костями голени (большой и малой берцовой), несколькими косточками предплюсны, пятью костями плюсны и фалангами пальцев. Плечевой пояс служит опорой для скелета передних конечностей. У наземных позвоночных он образован лежащими на спинной стороне тела лопатками и расположенными на брюшной стороне ключицами и коракоидами. Задние конечности сочленяются с тазовым поясом, который у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих слагается из трех пар костей - подвздошных, лобковых и седалищных. У рыб пояса конечностей имеют иное строение. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд сегментов (миомеров). У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом нарушена образованием многочисленных отдельных мышц. Нервная система позвоночных разделяется на центральную, периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. У эмбрионов позвоночных передний конец нервной трубки расширяется, образуя сначала три первичных мозговых пузыря (зачатки головного мозга), а в последующем пять отделов головного мозга. Из переднего пузыря в дальнейшем образуются передний и промежуточный мозг, из среднего — средний мозг, а из заднего — продолговатый мозг, на крыше которого путем выпячивания возникает мозжечок. Невроцель в головном мозге представлен желудочками мозга — полостями, заполненными жидкостью. У низших позвоночных высшим центром управления адаптивным поведением является средний мозг вместе с мозжечком, а у высших позвоночных — передний мозг. От головного мозга отходят 10—12 пар черепных чувствительных (сенсорных), двигательных (моторных) и смешанных нервов (у миног, рыб, земноводных— 10; у пресмыкающихся — 11; у птиц и млекопитающих — 12). Обонятельный — чувствительный нерв, передающий химические раздражения с рецепторов эпителия слизистой оболочки обонятельной полости клеткам обонятельных луковиц переднего мозга; 2) зрительный нерв — чувствительный, проводящий световые раздражения с сетчатки глаза в мозг животного; 3) глазодвигательный нерв — двигательный, отходит от среднего мозга, иннервируя мышцы глаза и радужной оболочки у млекопитающих; 4) блоковый нерв — двигательный, идущий от среднего мозга к некоторым мышцам глазного яблока;
5) тройничный нерв — смешанный, отходящий от заднего мозга; иннервирует многие мышцы, железы и участки кожи головы, зубы, а также слизистую оболочку носовой и ротовой полостей; 6) отводящий нерв — двигательный, отходящий (как и все последующие) от продолговатого мозга и иннервирующий некоторые мышцы глаза, мигательной перепонки у пресмыкающихся и птиц; 7) лицевой нерв — смешанный, идущий к некоторым наружным мышцам головы; 8) слуховой нерв — чувствительный, передающий раздражения, воспринятые органом слуха и равновесия, в продолговатый мозг; 9) языкоглоточный нерв — смешанный, иннервирующий часть слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей и органа слуха, а также мышцы глотки и языка; 10) блуждающий нерв — смешанный, участвующий в образовании нервных сплетений сердца и некоторых других органов (у низших позвоночных он иннервирует жаберные дуги, кроме первой, и органы боковой линии, а у высших — кожу задней части головы, часть глотки, щитовидную железу, дыхательные пути, легкие, печень, передний отдел кишечника, почки и некоторые другие органы); 11) добавочный нерв — двигательный, имеется только у высших позвоночных — иннервирует мышцы плечевого пояса и шеи; 12) подъязычный нерв — двигательный, контролирующий сокращение мышц языка и подъязычного аппарата. Спинной мозг позвоночных животных в течение всей жизни сохраняет трубчатое строение и состоит из расположенного внутри серого и снаружи — белого мозгового вещества. В сером веществе находится большое число нервных клеток и нервных волокон. В белом веществе располагаются проводящие пути, образованные отростками нервных клеток. Периферическая нервная система позвоночных представляет собой сложную систему нервов, отходящих от головного и спинного мозга к различным органам тела. Нервы слагаются из многих нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток, находящихся в мозге и в нервных узлах — ганглиях. Различают три категории нервов: 1) чувствительные нервы проводят раздражения, получаемые из внешней среды или от внутренних органов, к нервным клеткам мозга. По ним нервные импульсы идут центростремительно, т. е. к мозгу; 2) двигательные нервы передают нервные импульсы центробежно от мозга к мышцам и другим органам, вызывая ответную реакцию этих органов в соответствии с их функциями — сокращение мышц, секрецию желез и др.; 3) смешанные (чувствительно-двигательные) нервы слагаются из чувствительных и двигательных нервных волокон. Эта группа нервов наиболее многочисленна. От спинного мозга отходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Передние корешки образованы отростками двигательных, а задние — чувствительных нейронов. Эти корешки вскоре сливаются в единый спинномозговой нерв смешанного типа, который вновь разветвляется; исключение составляют миноги, у которых корешки спинномозговых нервов не сливаются. Вегетативная, или автономная, нервная система осуществляет регуляцию работы внутренних органов животного — сокращение сердца, перистальтику кишечника, секрецию желез и др. Деятельность вегетативной нервной системы имеет некоторую степень автономности, но все же контролируется центральной нервной системой. Центры вегетативной нервной системы находятся в сером веществе головного и спинного мозга. Возбуждение по парным нервам вегетативной нервной системы проходит последовательно по двум нейронам. Тело одного нейрона находится в центральной нервной системе, а тело другого — за ее пределами в нервных узлах, расположенных по бокам позвоночника в полости тела и во внутренних органах. Нервный импульс из ЦНС поступает в нервный узел и далее — к иннервируемому органу. Таким образом, нервный импульс, получаемый органом через вегетативную систему, контролируется центральной нервной системой. Органы чувств в связи с активной жизнью позвоночных обычно отличаются сложностью строения и функции. Глаза позвоночных имеют форму бокала или яблока, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом. Спереди расположен круглый или линзовидный хрусталик. Его форма у наземных позвоночных может меняться; это изменяет фокусное расстояние хрусталика и обусловливает аккомодацию глаза. У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика. Стенки глазного бокала состоят из трех слоев (оболочек). Наружная фиброзная оболочка образует спереди прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка богата кровеносными сосудами и покрыта изнутри клетками, содержащими пигмент; этот пигмент служит для световой изоляции глаза. Внутренняя оболочка — сетчатка, клетки которой (палочки и колбочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, или радужку, в центре которой располагается зрачок. Органы слуха позвоночных животных и связанные с ними органы равновесия имеют различное строение; оно будет рассмотрено при описании отдельных групп животных. В передней части головы расположена непарная (у круглоротых) или парная (у всех остальных позвоночных) обонятельная полость, открывающаяся наружу соответственно непарной или парными ноздрями. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями — хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта. В коже позвоночных имеются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и иных раздражений внешней среды. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения внутренней среды. Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник и заканчивается клоакой или анальным отверстием. К органам пищеварения относятся также пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа и другие. Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей в виде тонких жаберных лепестков с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц легкие имеют губчатое строение. У млекопитающих конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими пузырьками — альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью кровеносных капилляров. Воздух поступает к легким через ноздри в глотку, где начинается дыхательное горло — трахея, которая в грудной полости делится на два бронха, идущие к легким. Кровеносная система замкнутая. Она состоит из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. Кровь позвоночных представляет собой бесцветную вязкую жидкость — плазму, в которой взвешены форменные элементы: эритроциты и лейкоциты. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от диоксида углерода, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов. Сердце у этих животных имеет две камеры — предсердие и желудочек. У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения. Соответственно в сердце имеется два предсердия. Малый круг образован легочными артериями, несущими венозную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от сердца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питательные вещества тканям и органам и насыщается диоксидом углерода и конечными продуктами метаболизма. В сердце (в правое предсердие) кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены, несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Воротная система почек хорошо развита у рыб и слабо — у наземных позвоночных. Сердце земноводных и большинства пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого предсердия, с артериальной кровью, поступающей из левого предсердия. У птиц и млекопитающих сердце состоит из четырех камер — двух предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной и артериальной крови. Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них процессы различаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза. У зародышей рыб и земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, которые одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, открываются в полость тела, а другим — в общий выводной проток. Вблизи воронки стенки канальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют
сосудистый клубочек. Через воронки канальцев головных почек из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными в ней конечными продуктами азотистого обмена. Часть же влаги и удаляемых из организма веществ фильтруется через стенки канальцев из крови сосудистого клубочка. По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными почками. Последние располагаются позади головных, которые постепенно атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем головные. В них излишняя для организма вода и конечные продукты обмена выделяются из крови в особые тонкие сосуды, которые впадают в полость боуменовых капсул, откуда жидкость стекает по коротким протокам в выводной канал почки. В процессе развития зародышей рыб и земноводных меняются также и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала — мюллеров и вольфов. Вольфов канал становится мочеточником первичной почки, тогда как мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет функцию семяпровода. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе эмбриогенеза туловищные почки заменяются тазовыми почками более сложного строения (в частности, с более сложным фильтрационным аппаратом), лежащими в полости таза. Мочеточники тазовых почек представляют собой новообразование. Почти все позвоночные животные раздельнополы. Число гермафродитных видов очень невелико. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок—обычно парные. У круглоротых половые клетки из половых желез попадают в полость тела, откуда через особые поры, расположенные около мочевого отверстия, выводятся наружу. У других позвоночных для выведения наружу половых продуктов развиваются специальные протоки. Нередко они дифференцированы на ряд отделов. На основе различий в образе жизни, особенностях строения, характере размножения и развития зародышей, а также путей эволюции позвоночных разделяют на две группы — Anamnia и Amniota. Группа Anamnia. К этой группе принадлежат круглоротые, рыбы и земноводные, т. е. животные, проводящие всю жизнь или личиночную стадию в воде. Анамнии — низшие первичноводные позвоночные животные, зародыши которых лишены зародышевых оболочек — амниона и аллантоиса. Животные, относящиеся к этой группе, имеют слизистую кожу, проницаемую как для воды, так и для различных газов и веществ. Пожизненно или на ранних стадиях развития у них сохраняется метамерия мышц. Их личинки, а иногда и взрослые особи на протяжении всей жизни дышат жабрами. Органами выделения у взрослых особей служат туловищные (мезонефрические) почки; конечными продуктами обмена являются аммиак или мочевина. У подавляющего большинства видов этой группы наблюдается наружное оплодотворение в водной среде. Яйца мелкие, покрытые студенистой оболочкой, с небольшим запасом питательных веществ. Развитие зародыша протекает в водной среде без образования специальных зародышевых оболочек. Развитие с метаморфозом. Группа Amniota включает высших наземных позвоночных животных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Для эмбрионального развития высших позвоночных характерно возникновение особых зародышевых оболочек. В яйце в период развития образуются оболочки — амнион, окружающий зародыш, и аллантоис. По названию одной из зародышевых оболочек (амнион) высшие позвоночные именуются амниотами. Амнион развивается в виде складки эктодермы и мезодермы. После срастания краев этой складки зародыш оказывается сразу в двух оболочках — во внутренней (амнион) и наружной (сероза). Между амнионом и зародышем находится околоплодная, или амниотическая, жидкость, которая предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений. Вторая зародышевая оболочка — аллантоис — образуется как мешкообразный вырост заднего отдела кишечника зародыша. Аллантоис служит местом накопления конечных продуктов обмена, выделяемых зародышем. Наружная стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, выполняет дыхательную функцию. У высших амниот аллантоис срастается с серозой и образует хорион. У всех амниот оплодотворение внутреннее, т. е. оно происходит в половых путях самки. Развитие амниот прямое, без метаморфоза; молодое животное отличается от взрослого размерами и иногда окраской. Следует отметить наличие у амниот хорошо развитого шейного отдела, обеспечивающего лучшую подвижность головы и, следовательно, более совершенное использование органов чувств и челюстей. Шейный отдел компенсирует уменьшение числа степеней свободы тела наземных позвоночных по сравнению с водными — рыбами. Кожа не выделяет слизи, а ороговевший наружный слой эпидермиса защищает тело от излишних потерь влаги. Головной мозг хорошо развит, характерно появление вторичного мозгового свода — неопаллиума. Дышат амниоты только легкими; более совершенный механизм дыхания обеспечивают грудная клетка и воздухоносные пути — трахея и бронхи. Туловищная почка (мезонефрос) заменена тазовой почкой (метанефросом), и конечным продуктом обмена является мочевая кислота.