Типы нефронов
Поверхностные (суперфициальные) - почечные тельца расположены в пределах 1 мм от капсулы почки. Они обладают короткой петлей Генле, колено выше границы между наружной и внутренней частями мозгового вещества.
Интракортикальные - почечные тельца в средних отделах почки, могут иметь и короткую и длинную петлю.
Юкстамедуллярные - почечные тельца над границей между корковым и мозговым веществом. Длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества.
В большинстве случаев каждый нефрон от капсулы Боумена до начального отдела собирательной трубки независим от других нефронов. Несколько начальных отделов собирательной трубки образуют единую собирательную трубку.
Все собирательные трубки переходят в зону мозгового вещества (собирательная трубка мозгового вещества), а затем - собирательная трубка внутреннего мозгового вещества.
Последние сливаются и образуют несколько сотен больших протоков (собирательная трубочка сосочка), каждая из которых опорожняется в чашечку почечной лоханки.
Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опорожняется в мочевой пузырь.
После поступления в чашечку состав мочи не изменяется.
Кровоснабжение почки.
Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр у выносящей артериолы уже, чем у приносящей.
После отхождения от клубочка, выносящая артериола образует густую сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.
Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем у канальцев.
Только у юкстамедуллярного нефрона выносящая артериола не распадается на сеть капилляров вокруг канальцев. Она образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки: кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.
Клубочково-капиллярное давление отражает взаимодействие почечного артериального давления, сосудистого сопротивления приносящей артериолы, сопротивления выносящей артериолы. Сокращение выносящей артериолы (повышение ее сопротивления) вызывает повышение клубочково-капиллярного давления.
Внутрипочечные механизмы ауторегуляции давления:
Миогенный - сосудистая гладкая мускулатура сокращается в ответ на усиленное растяжение;
2) Клубочково-канальцевая обратная связь, обусловленная юкстагломерулярным аппаратом (ЮГА).
Часть канальца, плотно прилегающая к корню клубочка, имеет особое строение эпителиальных клеток и называется плотным пятном (macula densa). Мышечный слой приносящей и выносящей артериол вблизи клубочка замещён крупными гранулярными секреторными клетками. Морфологически ЮГА - это структура окаймлённая стенками приносящей и выносящей артериол и клетками плотного пятна. Юкстагломерулярное вещество, состоящее из ячеистой сети с мелкими клетками, с одной стороны соприкасается с клетками плотного пятна, с другой - переходит в клубочек, где расположена мезенгиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других БАВ.
Гранулярные клетки приносящей артериолы сами способны реагировать на изменение давления: при увеличении давления продукция ренина снижается, при уменьшении давления - наоборот, увеличивается.
Но продукция ренина регулируется и через плотное пятно. Если в области плотного пятна петли Генле находится много фильтрата, или в фильтрате повышенная концентрация NaCl, то происходит торможение секреции ренина.
В обычных условиях через обе почки (составляет 0,43 % массы тела) проходит 1/5 - 1/4 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу 4 - 5 мл/мин на 1 г ткани (это наиболее высокий уровень органного кровотока). При изменении системного артериального давления в пределах от 90 до 190 мм рт.ст. он остается постоянным, благодаря системе саморегуляции кровообращения в почке.
МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ
Осуществляется с помощью 3-х процессов: гломерулярной (клубочковой) фильтрации, канальцевой реабсорбции, канальцевой секреции.
Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу.
Клубочковый фильтрат, т.е. жидкость в боуменовой капсуле, в норме не содержит клеток, почти лишен белка, в нем содержится большое количество неорганических ионов и низкомолекулярных органических веществ (глюкоза, аминокислоты), практически той же концентрации, что и в плазме.
Факторы, определяющие скорость клубочковой фильтрации (СКФ) - гидравлическая проницаемость стенки капилляров (ГПСК), площадь поверхности (S), результирующее фильтрационное давление (РФД):
СКФ = ГПСК Ч S Ч РФД,
где РФД = силы способствующие фильтрации - силы препятствующие фильтрации; силы, способствующие фильтрации - клубочково-капиллярное гидростатическое давление; силы, препятствующие фильтрации - гидростатическое давление в боуменовой капсуле, онкотическое давление в плазме клубочковых капилляров.
Объем фильтрата в единицу времени - скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у здорового молодого мужчины ~125 мл/мин (180 л/сут), у женщин ~110 мл/мин. Средний общий объем плазмы ~ 3 л, т.е. вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки.
Канальцевая реабсорбция и секреция.
По мере движения фильтрата из боуменовой капсулы через многочисленные сегменты канальца состав жидкости изменяется под влиянием канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции.
Все отделы канальца тесно связаны с перитубуллярными капиллярами. Эта взаимосвязь способствует переносу веществ между плазмой капилляров и просветом канальца.
Перенос вещества из просвета канальца в плазму капилляров - канальцевая реабсорбция (абсорбция). Из плазмы капилляров в просвет канальца - канальцевая секреция.
|
Профильтрованное количество |
Экскретируемое количество |
% реабсорбции |
||
|
Вода, л |
180 |
1,8 |
99 |
|
|
Na, г |
630 |
3,2 |
99,5 |
|
|
Глюкоза, г |
180 |
0 |
100 |
|
|
Мочевина, г |
56 |
28 |
50 |
Реабсорбция большинства «полезных» компонентов плазмы, например, воды, электоролитов и глюкозы, осуществляется относительно полно, так что количества, экскретируемые с мочей представляют собой очень незначительные фракции от фильтруемых количеств веществ.
Для каждого вещества, находящегося в плазме, реализуется конкретная комбинация фильтрации, реабсорбции и секреции. Скорость, с которой происходят все три процесса, определяются физиологической регуляцией. Стимулируя изменения скоростей фильтрации, реабсорбции и секреции, гомеостатические механизмы могут регулировать баланс конкретного вещества.
Например, избыток воды: увеличение скорости фильтрации, снижение канальцевой реабсорбции воды.
Механизмы канальцевой реабсорбции
Обеспечиваются активным и пассивным транспортом.
Реабсорбция воды, хлора, некоторых других ионов, мочевины осуществляется пассивно по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту.
Активный транспорт - против электрохимического или концентрационного градиента.
Первично-активный: перенос против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Транспорт Na+ при участии фермента Na+, K+- АТФ-азы, используя энергию АТФ.
Вторично-активный: перенос веществ против градиента концентрации, но без затрат энергии клетки (глюкоза, аминокислота). Осуществляется с помощью специального переносчика, который должен присоединять Na+. Движущая сила - меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация Na+ в цитоплазме клетки.
Почки теплокровных животных обладают способностью не только выделять мочу с меньшей концентрацией осмотически активных веществ (с меньшим осмотическим давлением), чем плазма крови, но и мочу с большей концентрацией осмотически активных веществ. В процессе осмотического концентрирования мочи принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система.
Регуляция деятельности почек.
Почка - исполнительный орган, обеспечивающий постоянство состава и объёма жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, регуляция происходит при участии эфферентных нервов и эндокринных желез, гормоны которых регулируют мочеобразование. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу ЮГА, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию в канальцах. Адренергические волокна - стимулируют транспорт Na+, холинергические - реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.
МОЧЕИСПУСКАНИЕ
Из почечных канальцев моча выделяется в почечную чашечку. В систолу она опорожняется в почечную лоханку. После заполнения лоханки мочой, по достижении порога раздражения, возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, моча благодаря сокращению его стенки продвигается в мочевой пузырь.
Объем мочи в пузыре постоянно увеличивается, его стенки растягиваются, но напряжение стенок вначале не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет, после определенного предела круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок.
Мочеиспускание - рефлекторный акт.
Сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря; расслабление внутреннего и наружного сфинктера мочеиспускательного канала; сокращаются мышцы брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной клетки и диафрагмы.
При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульс поступает в крестцовые отделы спинного мозга, во II-IV сегментах - рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы при объеме 150 мл, усиленный поток импульсов при объеме 200 - 300 мл.
Спинальный центр находится под влиянием вышележащих отделов мозга, изменяющих порог возбуждения рефлекса мочеиспускания. Тормозящее влияние из КБП и среднего мозга, возбуждающее из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста.
Возбуждение центра мочеиспускания вызывает импульсацию в парасимпатических волокнах тазовых внутренностных нервов, при этом стимулируется сокращение мышцы мочевого пузыря, давление в нем возрастает до 20 - 60 см водяного столба, расслабляется внутренний сфинктер мочеиспускательного канала.
Поток импульсов к наружному сфинктеру уменьшается, его мышца - единственная поперечнополосатая мышца в мочевыводящих путях, иннервируемая соматическим нервом - ветвью полового нерва, - расслабляется и начинается мочеиспускание.
Движение мочи по мочеиспускательному каналу рефлекторно, по афферентным волокнам полового нерва, стимулирует сокращение мочевого пузыря.
Растяжение мочой заднего отдела мочеиспускательного канала способствует рефлекторному сокращению мышцы мочевого пузыря. Афферентные и эфферентные импульсы идут по подчревному нерву.
Диурез - количество мочи, выделяемое за определенное время. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1-1,5 л мочи.
С мочой за сутки экскретируются: Na+-170-260 ммоль, К+ - 50-80, Сl- - 170-260, Са2+ - 5, Mg - 4, сульфат - 25 ммоль; продукты азотистого обмена - мочевина - 25-35 г, аммиак - 0,4-1,2 г, мочевая кислота - 0,7 г, креатинин - 1,5 г, в небольших количествах - продукты гниения белков в кишечнике, белки - 125 мг (небольшое количество); глюкоза в обычных условиях не выявляется, пигменты образующиеся из билирубина желчи в кишечнике (меняют цвет мочи от светло-желтого до оранжевого), БАВ; гормоны, витамины, ферменты.
Литература
1. Атлас по нормальной физиологии./ Под ред. Н.А. Агаджаняна. - М.: Медицина, 1986.- 351 с.
2. Начала физиологии: Учебник для вузов. 2-е изд., испр./ Под ред. акад. А.Д. Ноздрачёва. - СПб.: Изд-во «Лань», 2002 - 1088 с.
3. Нормальная физиология. В 3-х т./Под ред. В.Н. Яковлева. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - т.1, 240 с.; т.2, 288 с.; т.3, 224 с.
4. Основы физиологии человека./ Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Торшин В.И. - М.: Изд-во РУДН, 2003. - 192 с.
5. Физиология человека. / Под ред. В.М. Смирнова. М.: Медицина, 2002. - 608 с.
6. Физиология человека. / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. - М.: Медицина,2003. - 656 с.