Натрий поступает в эпителиоциты пассивно по электрохимическому градиенту. В тонкой кишке имеется система транспорта натрия, сопряжённая с транспортом сахаров и аминокислот. Из эпителиоцитов ионы натрия транспортируются активно через базолатеральную мембрану в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.
Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке по механизмам активного и пассивного транспорта.
Всасывание хлора происходит в желудке и подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Транспорт сопряжён с транспортом натрия или обменом иона хлора на карбонат-ион.
Двухзарядные ионы всасываются медленно. Ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее, чем ионы натрия. Ионы железа, цинка, марганца всасываются ещё медленнее.
Моторная функция тонких кишок.
Движение тонких кишок происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоёв гладких мышц.
Различают несколько типов сокращений тонкой кишки.
Ритмическая сегментация делит содержимое кишки на части за счёт сокращения циркулярного слоя. Каждое последующее сокращение образует новый сегмент из двух половинок бывших сегментов. Обеспечивает перемешивание химуса.
Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными и циркулярными мышцами. Происходит перемещение химуса вперёд - назад и слабое поступательное движение в каудальном направлении. Частота ритмических сокращений в верхних отделах тонкой кишки - 9 - 12 в минуту, а в нижних - 6 - 8.
Перистальтическая волна, состоящая из последовательных перехватов и расширений тонкой кишки. Эта волна продвигает химус в каудальном направлении (0,1 - 0,3 см/с). Стремительная (пропульсивная) волна имеет скорость 7 - 21 см/с.
Антиперистальтическая волна (характерна для рвоты) движется в обратном (оральном) направлении.
Тонические сокращения суживают просвет кишки. Они имеют локальный характер или перемещаются с очень малой скоростью.
Регулируется моторика тонкой кишки миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение. Организованная сократительная деятельность регулируется нейронами ауэрбахова нервного сплетения, обладающего ритмической фоновой активностью. Кроме осцилляторов метасимпатических узлов имеются два датчика ритма кишечных сокращений - у места впадения в 12К общего желчного протока и в подвздошной кишке.
Факторы, возбуждающие моторную функцию тонких кишок - повышение тонуса парасимпатической нервной системы, ацетилхолин, энтерокринин, серотонин, кислоты, щелочи, клетчатка, грубая пища, брадикинин, окситоцин, гастрин, ХЦК.
Факторы, угнетающие моторную функцию кишечника - повышение тонуса симпатической нервной системы; норадреналин; эмоции гнева, страха, боли. При запредельных эмоциях стрессового характера наблюдается бурная перистальтика кишечника («нервный понос»).
Пищеварение в толстом кишечнике.
Для переваривания пищи толстая кишка имеет меньшее значение, чем тонкая. В толстый кишечник в основном поступают остатки непереваренной пищи, в составе которых, например, может быть растительная клетчатка. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.
Переход химуса из тонкого кишечника в толстый проходит через илеоцекальный сфинктер, имеющий сложное строение, выполняющий роль клапана: пропускает содержимое кишечника в одном направлении.
В отсутствие процесса пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, после приема пищи периодически каждые 30-60 секунд сфинктер открывается, и химус небольшими порциями по 15-20 мл переходит из тонких кишок в слепую кишку. Раскрытие сфинктера осуществляется висцеро-висцеральным рефлексом из желудка.
Переваривание в толстых кишках происходит в основном в верхних участках пищеварительного тракта.
В толстых кишках находится богатая бактериальная микрофлора вызывающая сбраживание углеводов, гниение белков, расщепление клетчатки (в других отделах ЖКТ ферменты не действуют на клетчатку).
В процессе гниения белково-углеводных компонентов химуса образуется ряд ядовитых веществ: индол, скатол, фенол.
Бактериальная микрофлора хозяина обладает антагонистической активностью по отношению к патогенным микробам, попавшим в кишечник, т.е. предохраняет организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микробов.
Микрофлора кишечника обеспечивает:
- выработку естественного иммунитета
- предохраняет организм от действия патогенных микробов
- инактивирует ферменты тонкой кишки: энтерокиназу, щелочную фосфатазу
- инактивирует ферменты поджелудочного сока: трипсин, амилазу
- синтезирует ряд витаминов: К, В1 (тиамин), В6 (пиридоксин)
- продуцирует физиологически активные ценные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки.
Антибактериальные препараты уничтожают естественную микрофлору толстых кишок, что ведет к дисбактериозу.
Длительное лечение антибактериальными препаратами ведет к бурному размножению в толстом кишечнике стафилококка, кишечной палочки, и др.
Для практической медицины процесс быстрого восстановления естественной микрофлоры был разработан Мечниковым (культуры бактерий в молочных продуктах).
Весь процесс пищеварения при животной и смешанной пище длится у человека около 1-3 суток, из которых более половины времени приходится на передвижение пищи по толстым кишкам, что показала реакция «радиопилюли», которая часами находилась в слепой кишке.
Двигательная активность.
Малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические движения, обеспечивают перемешивание содержимого кишки и повышение давления в её полости. Это способствует всасыванию воды и сгущению содержимого.
Сильные пропульсивные сокращения продвигают кишечное содержимое в дистальном направлении, возникают 3 - 4 раза в сутки.
Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию.
Ведущее значение в организации моторики имеют интрамуральные нервные механизмы, запускающиеся механическим и химическим раздражением толстой кишки её содержимым.
Парасимпатическая иннервация в составе блуждающих и тазовых нервов обеспечивает условные и безусловные рефлексы, усиливающие моторику при раздражении пищевода, желудка и тонкой кишки.
Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и обеспечивают торможение моторики кишки.
Опорожнение толстой кишки от каловых масс (дефекация) наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Давление в 20 - 30 см вод. ст. вызывает чувство наполнения прямой кишки; повышение давления до 40 - 50 см вод. ст. - позыв на дефекацию.
Дефекация обеспечивается расслаблением внутреннего (гладкие мышцы) и наружного (поперечнополосатые мышцы) сфинктеров прямой кишки, перистальтическими сокращениями кишки, сокращениями мышцы, поднимающей задний проход и укорачивающей дистальную часть прямой кишки, сокращениями кольцевых мышц.
Рефлекторная дуга, обеспечивающая непроизвольный акт дефекации, начинается от рецепторов прямой кишки и замыкается в пояснично-крестцовом отделе СМ. Из спинального центра дефекации по парасимпатическим нервам в составе тазового нерва поступают импульсы, тормозящие тонус сфинктеров и усиливающие моторику прямой кишки, стимулируя акт дефекации.
Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр.
Выделение
ВЫДЕЛЕНИЕ, ФУНКЦИИ ПОЧЕК И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
Выделение - освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных и токсических веществ, избытка воды, солей и органических соединений.
В выделении участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.
Легкие выводят СО2, воду, некоторые летучие вещества (например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении).
Железы кожи выводят воду и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевину, а при напряженной работе - молочную кислоту. Продукты выделения сальных и молочных желез - кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение: молоко - продукт питания, кожное сало - для смазывания кожи.
В ЖКТ:
Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.
Экскреторная функция печени: удаление из крови ряда продуктов азотистого обмена.
Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.
Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и природные вещества, выполняют ряд гомеостатических функций.
Функции почек.
1. Волюморегуляция - регуляция объёма крови и внеклеточной жидкости.
2. Осморегуляция - регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и
других жидкостях тела.
3. Ионная регуляция - ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма.
4. Стабилизация рН крови - регуляция кислотно-основного состояния.
5. Инкреторная функция - образование и выделение в кровь БАВ для участия в регуляции
артериального давления, эритропоэза, свёртывания крови.
6. Метаболическая функция. Участие в обмене белков, жиров, углеводов.
7. Экскреторная функция - выделение конечных продуктов азотистого обмена,
чужеродных веществ, избытка органических веществ.
Значение почек для организма хорошо иллюстрируется последствиями их поражения и удаления. После удаления одной почки у человека в течение нескольких недель увеличивается масса оставшейся - компенсаторная гипертрофия, обеспечивающая большую интенсивность процессов мочеобразования. После удаления второй почки в течение нескольких дней развивается уремия, в крови возрастает концентрация продуктов азотистого обмена, содержание мочевины увеличивается в 20 - 30 раз, нарушаются кислотно-основное состояние и ионный состав крови, развивается слабость, расстройство дыхания и через несколько дней наступает смерть. В этой ситуации до пересадки почки необходим гемодиализ 2 - 3 раза в неделю по несколько часов на аппарате «искусственная почка».
Методы изучения функций почек.
И.П.Павлов - метод наложения фистулы мочевого пузыря.
Л.А.Орбели - способ раздельного выведения на кожу живота мочетоников каждой почки, что позволяло изучать регуляцию функции почек, одна из которых - денервирована.
А.Ричардс - методы микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев (Пенсильванский университет, 20-е гг. XX в) - извлечение жидкости микропипеткой из почечной капсулы.
В настоящее время исследуется роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании; механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.
Метод клиренса - сопоставление концентраций веществ, определенных в крови и моче.
Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют состав крови почечной артерии и вены.
НЕФРОН И ЕГО КРОВОСНАБЖЕНИЕ
В каждой почке человека около 1 млн. нефронов - функциональных единиц, в которых происходит образование мочи.
Нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого почечным (мальпигиевым) тельцем, и выходящего из него канальца.
Почечное тельце - компактный пучок переплетенных капиллярных петель (гломерула или гломерулярные капилляры), заключенные в баллонообразную полую капсулу (капсулу Боумена).
Часть капсулы Боумена, контактирующая с гломерулой, оказывается вдавленной внутрь, но она не доходит до соприкосновения с задней частью капсулы; в пространство внутри капсулы (мочевое или Боуменово) фильтруется жидкость.
Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев:
1) эндотелия гломерулярных капилляров (их клетки перфорированы множеством отверстий;
2) базальной мембраны (гелеподобное бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов);
3) однорядного слоя эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Клетки эпителия капсулы - подоциты, имеют множество кольцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство.
В то же время это не полностью открытый путь: отростки покрыты толстым слоем внеклеточного материала (сиалогликопротеина); чрезвычайно тонкие диафрагмы в виде мостиков базальной мембраны в щелевидных пространствах.
Каналец на всем протяжении образован слоем клеток однородного эпителия, покоящихся на базальной мембране. На всем протяжении наличие зоны плотного соединения между смежными клетками.
Каналец состоит из следующих частей: проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, нисходящая тонкая часть петли Генле, восходящая тонкая часть петли Генле, толстая восходящая часть петли Генле, дистальный извитой каналец, связующий каналец.