обычно не наблюдается; присутствие натрия в повышенных коли чествах в составе подвижных соединений обусловливает наличие у почв неблагоприятных физических и химических свойств.
Титан. Содержание в почве TiO2 обычно не превышает не скольких десятых процента. Присутствует этот элемент в почве в составе первичных устойчивых к выветриванию титансодержащих минералов (ильменита, рутила, сфена), в связи с чем при выветривании наблюдается его относительное накопление, в некоторых случаях наблюдается заметное накопление титана (до 1%) в составе илистой фракции.
Марганец. Содержание МnО составляет в почве лишь не сколько десятых или даже сотых долей процента и обусловлено присутствием марганцовистых конкреций, образовавшихся в ре зультате микробиологической деятельности. В рассеянном виде марганец может входить в состав некоторых первичных минера лов (оливинов, пироксенов, эпидота).
Сера. Содержание SO3 в почве обычно не превышает несколь ких десятых процента. Присутствует сера в почве главным об разом в составе различных органических соединений как расти тельного, так и животного происхождения; в засоленных почвах при наличии значительных количеств сульфатов валовое содер жание SO3 может возрастать до нескольких процентов. Повы шенное содержание серы в виде подвижных соединений может наблюдаться при загрязнении почв промышленными отходами (выпадение с осадками газообразных выбросов соединений се ры). В крупных фракциях почвы сера присутствует в составе сульфидов (пирит), гипса, вторичных соединений железа (II), образующихся при болотном процессе.
Углерод, азот, фосфор. Эти элементы принадлежат к числу важнейших органогенов. Присутствие их в почве (первых двух практически целиком) обязано воздействию живого вещества и процессам почвообразования.
Углерод. В почве он содержится главным образом в составе гумуса, а также органических остатков. Много углерода может находиться в составе карбонатов. Содержание углерода в почве колеблется от долей процента в бедных органическим веществом песчаных почвах, до 3—5 и даже 10% в богатых гумусом черно земах (в торфянистых и торфяных горизонтах до десятков про центов). Значительная часть почв, используемых в земледелии, нуждается во внесении углерода в виде органического вещества.
Азот. Так же, как и углерод, азот почти целиком связан в
почве с |
ее органической частью — гумусом — и |
составляет |
1/10—1/20 |
от содержания углерода. Несмотря на |
небольшое |
количество |
(не более 0,3—0,4, часто 0,1 и менее процента), азот |
|
играет чрезвычайно важную роль в плодородии почв, так как жизненно необходим растениям, для которых он доступен толь ко в форме нитратного и аммонийного ионов. Большинство куль турных почв нуждается в систематическом внесении этого эле мента. В естественных условиях пополнение в почве резервов
100
азота в доступных для растений формах осуществляется азотофиксирующими бактериями.
Фосфор. Присутствует в почве в очень незначительных коли
чествах: валовое содержание Р2О5 составляет не |
более 0,1 — |
0,2%. Фосфор жизненно важен для растений, но в |
большинстве |
почв, особенно песчаных, находится в резком дефиците, в связи с чем необходимо систематическое внесение фосфора в почву, особенно при их интенсивном использовании в сельскохозяйст венном производстве. В почве фосфор присутствует в составе гумуса, органических остатков, в минеральной части почв в составе апатита, вторичного болотного минерала — вивиа нита.
Наряду с перечисленными макроэлементами Б почве в очень небольших количествах (тысячные доли процента, см. табл. 13) присутствуют рассеянные элементы и микроэлементы, чрезвычай но, однако, важные для жизнедеятельности растений. Валовое содержание этих элементов в преобладающей мере связано с содержанием в почве первичных минералов, отчасти глинистых минералов и органического вещества.
Наблюдается следующая приуроченность важнейших микро элементов и рассеянных элементов к первичным минералам: Ni, Co, Zn — авгит, биотит, ильменит, магнетит, роговая обман ка; Сu — авгит, апатит, биотит, гранаты, калиевые полевые шпа ты, плагиоклазы; V — авгит, биотит, ильменит, мусковит, роговая обманка, сфен; Рb — авгит, апатит, биотит, калиевые полевые шпаты, мусковит; Li — авгит, биотит, роговая обманка, турма лин; В — турмалин; Zr —циркон; редкоземельные элементы — эпидот, монацит.
Носителями микроэлементов и рассеянных элементов в круп ной фракции почв могут быть также зерна кварца и обломков содержащих кварц пород, так как в них нередко встречаются субмикроскопические вкрапления перечисленных первичных минералов.
Химический состав почв оказывает чрезвычайно большое влияние на их плодородие, как непосредственно, так и определяя те или иные свойства почвы, имеющие решающее значение в жизни растений. С одной стороны, это может быть дефицит тех или иных элементов питания растений, например фосфора, азота, калия, железа, некоторых микроэлементов; с другой — токсичный для растений избыток, как в случае засоления почв.
В процессе почвообразования происходят весьма существен ные преобразования химического состава исходных почвообразующих пород, связанные с целой серией общих почвенных процессов: 1) переход химических элементов из одних соединений в другие в связи с минеральными преобразованиями: 2) поступ ление элементов из атмосферы с осадками и импульверизацией;
3)вынос элементов нисходящим движением воды в грунтовые воды и далее в гидрографическую сеть, в конечном счете в океан;
4)принос элементов с грунтовыми водами; 5) циклическое вовле-
101
чение элементов в биологический круговорот веществ Поэтому профиль почв всегда дифференцирован в той или иной степени по химическому составу в отличие от исходных однородных почвообразующих пород Особой спецификой состава отличаются верхние гумусоаккумулятивные горизонты, а также гидрогенноаккумулятивные горизонты разных почв
Химические процессы, протекающие в почвах, весьма сложны и многообразны Их изучением занимается особый раздел почво ведения — химия почв
Глава пятая
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ
Органическое вещество почв — это совокупность живой био массы и органических остатков растений, животных, микроорга низмов, продуктов их метаболизма и специфических новообразо ванных органических веществ почвы — гумуса В органическом веществе почв всегда присутствует какое-то количество остатков отмерших организмов, находящихся на разных стадиях разложе ния, живые клетки микроорганизмов, почвенная фауна (рис 13)
5.1. Источники почвенного гумуса
Потенциальными источниками органического вещества почв можно считать все компоненты биоценоза, которые попадают на поверхность почв или в толщу почвенного профиля и участвуют в процессах почвообразования
Запасы биомассы биоценозов, ее структура и динамика неоди наковы в разных природных зонах В абсолютном большинстве наземных биоценозов зеленые растения (автотрофы) имеют наи большую биомассу и годичный прирост (первичную продукцию), превышающую биомассу беспозвоночных животных и микроорга низмов в несколько десятков или сотен раз, а позвоночных жи вотных в несколько тысяч раз Поэтому надземный и корневой опад и продукты метаболизма высших растений дают основной материал, из которого формируется органическое вещество почв Однако специфический химический состав животных и микроор ганизмов, высокое содержание в них белков определяют замет ную их роль в обогащении органического вещества почв азот содержащими компонентами
Запасы фитомассы в различных ландшафтах тундровой зоны изменяются от 150 до 2500 г/м2, причем корневая масса превы шает надземную в 3—4 раза Биомасса микроорганизмов состав ляет 10—15 г/м2, почвенных беспозвоночных животных — 1—3, а наземных позвоночных животных — около 0,01 г/м2
102
Подзол
Растительные |
Грибы и |
|
водоросли |
|
|
остатки |
40% |
|
10% |
|
|
|
|
Дождевые |
|
|
черви |
|
|
12% |
Чернозем |
|
Макрофауна |
|
|
|
|
|
5% |
Почвенная |
|
Мезо- |
флора и фауна |
|
и микро |
5% |
Бактерии и |
фауна |
|
актиномицеты |
3% |
|
40% |
|
Рис. 13. Средний состав органического вещества |
почвы (по Д. Шредеру, 1978, |
с дополнениями): |
|
в составе гумуса: 1 — нерастворимый остаток (гумин); |
2 — неспецифические вещества; |
3 — фульвокислоты; 4 — гуминовые кислоты
В таежно-лесной зоне запасы фитомассы полновозрастных высокобонитетных лесов возрастают до 25—40 тыс. г/м2, при чем корневая масса меньше надземной в 3—5 раз. Биомасса микроорганизмов в лесных почвах доходит до 30 г/м2; среди них доминируют грибы. Биомасса беспозвоночных животных (в г/м2) в подзолистых почвах составляет 2—3, в дерново-подзолистых — 7—12, в серых лесных почвах достигает 90.
Травянистая растительность степной зоны накапливает мень шую, чем леса, фитомассу, от 1200 до 2500 г/м2, причем корневая масса превышает надземную в 3—6 раз. Микрофлора степных почв имеет более разнообразный видовой состав: доля грибов снижается, возрастает численность спорообразующих бактерий и актиномицетов. Количество беспозвоночных животных также не сколько снижается, до 12—16 г/м2, среди них доминируют по биомассе дождевые черви. Беспозвоночные животные в степной зоне составляют 98% от общей зоомассы.
В пустынной зоне запасы фитомассы резко уменьшаются, при чем доля корней в ее составе возрастает и соотношение надзем ной и подземной массы становится 1:8—1:9. Уменьшается общий уровень и биологической активности почв. Однако в короткие пе риоды поступления влаги биологическая активность почв может быть высокой.
Химический состав биомассы в значительной мере определяет все последующие этапы новообразования гумуса. В формирова нии молекул гумусовых кислот принимают участие любые струк турные химические единицы органического вещества, освобож дающиеся в процессе трансформации отпада и опада. В биогео ценозах разных природных зон неодинаковые запасы и состав фитомассы определяют различия в поступлении в почву белков, углеводов, липидов, и ароматических соединений (рис. 14).
юз
Рис. 14. Средний химический состав организмов (% на сухое вещество):
1 — бактерии; 2 — грибы; 3 — водоросли; 4 — лишайники, 5 — мхи; 6 — хвоя деревьев; 7 — древесина хвойных деревьев; 8 — корни хвойных деревьев; 9 — листья деревьев; 10 — древесина лиственных деревьев; 11 — злаковые травы; 12 — бобовые травы; 13 —
корни трав; 14 — беспозвоночные животные; 15 — позвоночные животные; а — зола; б — белки и другие азотсодержащие соединения; в — моно- и олигосахариды; г — целюлоза; д — другие углеводы; е — липиды; ж — танины и флавоноиды; з — лигнин
5.2. Разложение органических остатков в почве
Исследования процессов распада органических остатков в почвах с целью познания путей формирования гумуса развивались по трем основным направлениям. В первом главное внимание уделяли изменению химизма растительных остатков как главного источника органического вещества (И. В. Тюрин, 1937 С. Ваксман, 1937; М. М. Кононова, 1951, 1964, Л. Н. Александрова, 1980; А.Д.Фокин, 1981). Во втором — исследовали морфологию и скорость трансформации опада и подстилок, главным образом лесных (Р. Е. Мюллер, 1897; Е. Раманн, 1905; Г. Ф. Mорозов, 1912; Н. П. Ремезов, 1958; А. Ф. Соколов, 1959; А. Ф. Чертов 1977; В. С. Шумаков; 1941). В третьем — выявляли организмы, участвующие в разложении растительных остатков, и изучали их сукцессии (П. А. Костычев, 1886; В. Я. Частухин и др., 1948, 1953, 1964; Т. Г. Мирчинк, 1976; Н. М. Чернова, 1977; Б. Р. Стри- анова, 1980).
Распад органического вещества — это процесс частичного или полного превращения сложноорганизованных структур и молекул в более простые, в том числе и в продукты полной минерализации (СО2, NH3, Н2O и др.). Распад органических компонентов — сложный и длительный процесс. Он включает механическое или
104
физическое разрушение, биологическую или биохимическую трансформацию и химические процессы.
Роль разных групп организмов в процессах трансформации органического вещества в почве. Бактерии активно участвуют в трансформации органического вещества во всех почвах. Они способны разлагать почти все органические соединения. Эти микроорганизмы с помощью своих экзоферментов как источник пищи и энергии активно используют белок, простые сахара, крах мал, органические кислоты, спирты, альдегиды, разлагают клет чатку и имеют преимущество в разложении углеводов. Бактерии имеют узкий спектр ферментов, как бы специализируются в обла сти узкого процесса и разрушение ведут с большой скоростью. Например, целлюлозу разлагают различные виды бактерий ро дов Cytophaga, Clostridium, Celvibrio и др., которые синтезируют ферменты целлюлазу и целлобиазу; крахмал — бактерии видов
Clostridium acetobutilicum, Bacillus subtilis, Вас. mesentericus
идр., которые выделяют ферменты амилазу и глюкозидазу. Актиномицеты, как и бактерии, — в основном почвенные ор
ганизмы, активно участвующие в разложении органического вещества. Они могут использовать любые углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, ксиланы, пектиновые вещества, целлюлозу, кератин, хитин, могут разрывать длинные цепи жир ных кислот и углеводородов. Актиномицеты рода Nocardia с помощью фермента фенолоксидазы разлагают гумус с утилиза цией азота гетероциклов.
Актиномицеты — многочисленная группа микроорганизмов, но менее конкурентоспособная, чем бактерии и грибы. Они су ществуют в почве длительное время как покоящиеся споры и растут тогда, когда появляются доступная пища, необходимый уровень температуры (5—10°С) и влажности (91,5—99%). Особенно большую роль они играют в трансформации органиче ского вещества черноземов.
Грибы обладают большим спектром ферментов, способны совершать многие процессы трансформации органического веще ства, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе идет преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Функции грибов определя ются стадией сукцессии, стадией изменения видового состава микробоценоза, зависящей от способности организмов, его со ставляющих, к переработке и использованию тех или иных ком понентов субстрата. Грибы-сахаролитики обычно выступают пио нерами в процессе распада органического вещества. За ними следуют грибы, разрушающие флоэму растительных клеток (пер вичные сапрофиты). Вторичные сапрофиты разрушают эпидермис клеток. Медленнее всего происходит разрушение целлюлозы и особенно лигнина.
Почвообитающие водоросли — автотрофы; они участвуют
105