Материал: Pochvovedenie_Kovda_chast1

и гексозаны (полимеры гексоз). Пентозаны представлены ксиланами и арабанами. К гексозанам (полимерная единица глюкозы) относятся крахмал, изолихенин, целлюлоза, полифруктозаны, полигалактаны, полиманнаны.

Гетерополисахариды — сополимеры различных сахаридов. К ним относятся арабиногалактаны, гемицеллюлозы, галактоманнаны, глюкоманнаны и арабиноксиланы.

Среди соединений, близкородственных углеводам, следует назвать полиурониды, состоящие из звеньев углеводов и уроновых кислот. К ним относятся камеди, слизи и пектиновые веще­ ства. Родственными углеводам считают и мукополисахариды, в их числе хитин (структурный компонент стенок грибов и внеш­ него скелета членистоногих) и тейхоевые кислоты (компонент клеточных стенок бактерий).

Липиды — большая группа органических соединений, которую делят на омыляемые и неомыляемые липиды. К омыляемым от­ носятся нейтральные жиры (эфиры глицерина и жирных кислот) и фосфолипиды (эфиры глицерина, жирных и фосфорной ки­ слот). К неомыляемым липидам относят жирные кислоты, сте­ роиды, изопреноиды, каратиноиды. К липидам часто относят также те соединения, которые при исследованиях не отделяются от липидов. Это алифатические и циклические углеводороды и их полимеры в смеси со спиртами, альдегидами и оксикислотами. Среди них следует назвать такие вещества, как воск, кутин, су­ берин, спорополленин.

Ароматические соединения и их производные включают моно­ циклические арены и их полимеры. К моноциклическим аренам относят ароматические кислоты, которые содержат одно бензоль­ ное кольцо и одну карбоксильную группу или более. Сюда отно­

и лигнин (полимер, состоящий из нескольких типов фенилпропановых единиц). Стойкость лигнина против разложения и его ароматическое строение дали основание ряду исследователей считать лигнин основным компонентом почвенного гумуса, уна­ следованным при разложении растительных остатков без суще­

Зольные элементы. В процессе разложения растительности в почву поступают поглощенные растениями зольные элементы, состав которых, по выражению В. И. Вернадского, охватывает всю таблицу элементов Менделеева. В процессе гумификации в конституционной части молекул органических веществ частич­ но сохраняются сера и фосфор.

Ежегодно в почву поступают свежие порции неспецифических

110

органических компонентов, которые частично минерализуются до СО2, H2O, NH3, N2, частично мигрируют за пределы почвенной толщи, а частично служат источником почвенного гумуса.

Органические вещества индивидуальной природы, особенно низкомолекулярные и ароматические кислоты, а также углеводы и фенолы, играют активную роль в процессах почвообразования как источники энергии и компоненты, способствующие перемеще­ нию по профилю многих минеральных компонентов.

5.6. Образование специфических органических веществ в почве (гумусообразование)

Наряду с процессами распада органических остатков и редук­ ции сложных органических молекул в почве протекает процесс синтеза гумусовых веществ. Они образуются из «обломков» биологических макромолекул или их мономеров, которые оказы­ ваются в почве благодаря метаболизму ее живого населения и деятельности экзоферментов.

Пути и механизмы образования гумусовых кислот издавна интересуют исследователей. Познание гумусовых веществ нача­ лось с их химического анализа. К концу XIX в. наряду с анали­ зом стали освещаться вопросы возможного синтеза гумуса почв. Зачинателем биологического направления в теории гумусообразования можно считать М. В. Ломоносова, который писал в 1761 г. в работе «О происхождении перегноя», что почвы про­ изошли «от согнития животных и растущих тел со временем». Большая заслуга в развитии этого направления принадлежит П. А. Костычеву, который экспериментально показал, что почвен­ ное органическое вещество является продуктом жизнедеятель­ ности животных и растительных организмов и в особенности почвенных микроорганизмов.

Прямым развитием этих работ были исследования С. П. Кравкова и его ученика А. Г. Трусова. Трусов полагал, что легко­ усвояемые органические кислоты являются косвенным источни­ ком гумусовых веществ, так как предварительно превращаются

вплазму микроорганизмов. Трудноусвояемые органические ве­ щества — лигнин, дубильные вещества и другие вещества слож­ ной ароматической природы — являются прямым источником гу­ мусовых веществ. Продукты их распада окисляются, конденси­ руются и превращаются в темноокрашенные сложные гумусовые вещества. Темноокрашенные гумусоподобные продукты получил Л. С. Майард (1912, 1917), соединив аминокислоты с углеводами. В. Р. Вильямc (1897, 1914, 1939) образование гумуса рассматри­ вал как процесс перемежающего синтеза органического вещества

ввысших организмах и разложения его микроорганизмами после отмирания, что и ведет к гумусообразованию. Направленность биохимических процессов и особенность химизма почвенного гу­ муса, по Вильямсу, определяется типом биологических группи­ ровок зеленых и бесхлорофилловых растений: древесная расти-

111

тельностъ и связанные с ней грибы, актиномицеты и анаэробные бактерии способствуют синтезу креповых кислот (фульвокислот),

растворимых в воде, способствующих подзолообразованию; луго­ вая травянистая растительность и ассоциирующиеся с ней аэроб­ ные и анаэробные микроорганизмы обусловливают синтез ульминовых кислот (бурых гуминовых); стенная травянистая расти­ тельность в комплексе с аэробными микроорганизмами обеспечи­ вают формирование гуминовых кислот. В. Р. Вильямc предложил очень обобщенную схему гумусообразования. Но он обратил внимание на комплекс факторов гумусообразования и среди них на источники органического вещества, «разлагатели» и условия гумусообразования. Ошибочным было представление В. Р. Вильямса о том, что гумусовые кислоты представляют собой экзоэнзимы.

Комплексному биохимическому подходу противостояло пред­

что лигнин растительных остатков, почти не изменяясь, состав­ ляет основу почвенного перегноя. В дальнейшем С. Ваксман (1937) развил эти представления, создав теорию образования гумуса как лигнино-протеинового комплекса. Согласно этой ги­ потезе взаимодействие лигнина с протеином протекает в резуль­ тате химической конденсации по типу шиффовых оснований. Следовательно, по Ваксману, гумус не представляет собой ни­ чего специфического.

Советская школа исследователей органического вещества во главе с И. В. Тюриным внесла решающий вклад в изучение со­ става, свойств и путей образования органического вещества в различных типах почв СССР. Тюрин рассматривал гумусообразование как сочетание ряда противоречивых процессов: раститель­ ные и животные остатки разлагаются под влиянием почвенных животных, микроорганизмов и абиотических факторов; продук­ ты разложения — соединения циклического характера и синтези­ рованная микроорганизмами плазма — в результате окисления и полимеризации с участием катализаторов дают устойчивые специфические гумусовые соединения.

Эти позиции разделяла М. М. Кононова, которая рассматри­ вала гумусовые вещества как продукт конденсации мономеров ароматических соединений фенольного типа с аминокислотами

ипротеинами: фенолы окисляются через семихиноны до хинонов

ипоследние взаимодействуют с аминокислотами при участии ферментов типа фенолоксидаз. Кононова предложила схему про­ цессов гумификации, из которой следует, что все растительные остатки в процессе гумификации проходят стадию ассимиляции микроорганизмами.

Большое внимание процессам гумификации и связи их с почвообразованием уделили французские исследователи Ф. Дюшофур, Ф. Жакен, Веди и др. Ф. Дюшофур (1972) предложил под процессом гумификации понимать совокупность процессов, веду-

112

щих к образованию коллоидного комплекса, трансформированно­ го биохимическим путем из растительных остатков и связанного физико-химическими узами с минеральными коллоидами. Про­ цесс гумификации, по Дюшофуру, имеет две фазы. Первая — биологическая, относительно короткая, в которой господствуют микроорганизмы и их энзимы, завершается образованием «моло­ дого гумуса» с незрелыми связями с минеральной частью почвы. Вторая — фаза созревания — климатическая, более продолжи­ тельная и обусловленная сезонными контрастами климата, за­ вершается формированием зрелого гумуса и упрочением связей с минеральной частью почвы. По мнению Дюшофура, лишь кар­ бонаты и вторичные минералы почвы оказывают стабилизи­ рующее действие на гумус, а климат (особенно в сухой период), способствует усилению процесса полимеризации, что приводит к доминированию серых гумусовых кислот над бурыми. Полиме­ ризация и стабилизация гумусовых кислот, по мнению Дюшо­

разработана схема гумусообразования, включающая процессы распада органических остатков, микробный синтез, гумифика­ цию, взаимодействие с минеральной частью почвы и, с другой стороны, процесс минерализации и вовлечения минеральных ком­ понентов в биологический круговорот (схема 4).

Рассматривая эту схему, следует продукты микробного син­ теза также считать источником гумусовых кислот, соединить эти блоки процессом гумификации и показать, что продукты полу­ распада могут взаимодействовать с минеральной частью почвы и вымываться за пределы почвенного профиля.

Под руководством Л. Н. Александровой была проведена серия целенаправленных работ по изучению динамики процесса гуми­ фикации различных растительных остатков в условиях модель­ ных экспериментов. В понятии Л. Н. Александровой гумификация — сложный биофизико-химический процесс трансформации промежуточных высокомолекулярных продуктов разложения орга­ нических остатков в особый класс органические соединения — гумусовые кислоты.

Л. Н. Александрова (1970) ранее Ф. Дюшофура (1972) выде­

образование, т. е. формирование системы гумусовых кислот, под­ вергающихся в дальнейшем длительным и сложным процессам трансформации. В это же время формируется азотистая часть молекулы гумусовых кислот. На первом этапе происходит и фракционирование образующихся гумусовых кислот по степени растворимости на группу гуминовых и фульвокислот. В резуль­ тате взаимодействия с минеральной частью почвы образуются органоминеральные соединения.

Вторая стадия выражается в постепенном нарастании арома-

113

тизации вследствие частичной деструкции алифатических цепей, путем гидролиза и процессов окисления при участии окислитель­ ных ферментов. Стадия минерализации гумусовых веществ за­ вершает процесс их трансформации.

Скорость и характер гумификации зависят от ряда факторов, среди которых Л. Н. Александрова называет количество и харак­ тер поступления растительных остатков, их химический состав, режим влажности и аэрации, реакцию среды и окислительновосстановительные условия, интенсивность микробиологической деятельности и групповой состав микроорганизмов, а также гра­ нулометрический, минералогический и химический состав мине­ ральной части почвы. Анализ этих факторов в их взаимодействии позволил Л. Н. Александровой охарактеризовать основные типы гумификации органических остатков в почве: фульаатный, гу- матно-фульватный, фульватно-гуматный и гуматный.

Д.С.Орлов (1977) ввел понятие глубины гумификации (Н),

в почву и подвергающихся гумификации растительных остатков; I — интенсивность их трансформации, пропорциональная биохи­ мической активности почв; t — биологически активное время (близкое к длительности вегетационного периода).

114