в создании органического вещества почв. Запасы органического вещества, созданного водорослями, составляют от 0,05 до 0,2% от его общего запаса в верхнем почвенном горизонте. Основная масса водорослей обитает на поверхности или в самых верхних слоях почвы. На глубине 10—20 см количество водорослей ста новится ничтожным. Клетки водорослей, как и других микро организмов, активно поедаются амебами, инфузориями, клеща ми, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, их слизе вые чехлы становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества.
Почвенные беспозвоночные животные выполняют серию слож ных функций в разложении органического вещества, осуществ ляя физическое (механическое) раздробление и измельчение растительных остатков, увеличивая в сотни и тысячи раз их по верхность, делая их доступными для дальнейшего разрушения грибами и бактериями. В их ротовой полости идет мацерация растительных тканей, что вызывает распад клеточных структур. Беспозвоночные затаскивают растительные остатки в глубь поч вы и способствуют ее оструктуриванию и аэрации, гомогенизации и образованию органоминеральных соединений.
Беспозвоночные животные разлагают почти все химические компоненты растительных остатков благодаря симбиозу с микро организмами и широкому спектру ферментов в пищеварительном тракте, что ускоряет процесс трансформации органического ве щества.
Экскременты беспозвоночных образуют локусы повышенной биологической активности, где процессы в почвах идут быстрее и многообразнее, так как в них участвуют бактерии, актиномицеты, грибы, плотность которых в десятки раз выше, чем в окру жающей почве (Козловская, 1978).
Позвоночные животные составляют не более 2% от общей зоомассы, но продукты их метаболизма могут играть заметную роль в биологическом круговороте веществ, а обитающие в поч ве виды оказывают воздействие на физические свойства почв и перемещение почвенной массы.
5.3. Почвенные ферменты
Процессы трансформации органического вещества в почве идут при активном участии ферментов. По своей природе фер менты — самый крупный и высокоспецифичный класс белковых молекул с молекулярной массой от 10 000 до нескольких мил лионов. Ферменты — структурированные белки, несущие мно жество функциональных групп, осуществляющих катализ. Глав ным свойством ферментов, отличающим их от других катализато ров, является специфичность реакций.
Источником почвенных ферментов являются живые орга низмы, населяющие почву: бактерии, актиномицеты, беспозвоноч-
106
ные животные и растения. Почвенные ферменты активно участву ют в процессах трансформации органических остатков как в процессе жизни, так и после отмирания создавших их организ мов. Выполняя роль катализаторов, они в миллионы раз ускоря ют течение химических реакций распада и синтеза органических веществ. Ферментативная активность почв обусловлена всем комплексом ферментов, находящихся в почве.
Действие экологических факторов на почвенные организмы косвенно определяет поступление ферментов в почву. Фермента тивная активность почв уменьшается вглубь по профилю, а в верхних горизонтах — пропорциональна уровню биологической активности почв. Поступив в почву, часть ферментов разрушает ся, часть стабилизируется (иммобилизуется) в результате связы вания с почвенными минералами и органическим веществом пу тем образования ионных, водородных и ковалентных связей. По современным представлениям основная масса ферментного фонда находится в связанном состоянии Сорбция ферментов ведет к понижению скорости каталитических реакций, но она остается более высокой, чем химические реакции.
5.4. Разложение химических компонентов в почве
Белки остатков микроорганизмов, животных и растений ак тивно распадаются на составляющие их аминокислоты при уча стии ферментов протеаз. Часть их усваивается микроорганизмами, а часть дезаминируется. Белки отмирающих организмов служат одним из основных источников азота в почве.
Растительные остатки содержат обычно около 1% азота и от ношение в них углерода к азоту (C:N) может достигать 50. По мере трансформации органических остатков органическое ве щество почвы обогащается азотом и отношение C:N суживается до 1:10—1:12. Поэтому отношение C:N служит косвенным пока зателем степени гумификации органического вещества. Наряду с органическими остатками источником азота в почве служат атмосферные осадки, с которыми в почву в среднем поступает 8—10 кг/(га•год) азота.
Третьим источником азота в органическом веществе почв служат микроорганизмы-азотофиксаторы. По последним данным, многие микроорганизмы ризосферы растений способны усваивать атмосферный азот. Количество фиксируемого ими азота за сезон может достигать (в кг/га) в лесу 25, на лугу более 50, на злаковом поле 30—40 (М. М. Умаров, 1983). Клубеньковые бак терии, развивающиеся на корнях растений семейства бобовых, также обогащают почву азотом атмосферы. На поле, засеянном
клевером, связывание |
атмосферного азота может достигать, по |
Д. Н. Прянишникову, |
150 кг/га. |
Отщепление азота от аминокислот в форме аммиака называ ют аммонификацией. В почве аммиак соединяется с имеющимися
107
кислотами, например угольной, уксусной и др., образуя их соли аммония. Ион аммония может поглощаться почвой, растениями и микроорганизмами.
Частично аммиак окисляется с образованием иона азотистой кислоты, а затем — азотной. Этот процесс, открытый С. Н. Виноградским, называют нитрификацией. Первая стадия окисления аммиака до азотистой кислоты идет при участии бактерий рода Nitrosomonas, дальнейшее образование азотной кислоты идет при участии Nitrobacter. Источником углерода для этих бактерий служит СО2. Энергию для расщепления молекулы СО2 они полу чают при реакции окисления аммиака.
Ионы NO3 азотной кислоты усваивают микроорганизмы и высшие растения для синтеза белков. Но при определенных усло виях, когда затруднен доступ воздуха в почву, аэробные микро организмы начинают использовать кислород окисленных азотных соединений. Азотная кислота при этом восстанавливается с вы делением свободного газообразного азота или монооксида (Nx О). Этот процесс называется денитрификацией.
Так совершается круговорот азота в почве. В различных ти пах почвы и под различными типами растительности азотное пи тание может складываться по-разному: оно может быть аммиач ным, как в заболоченных почвах, нитратно-аммиачным, как в почвах хвойных лесов, и нитратным, как в почвах луговых степей и других хорошо аэрированных почвах.
Исследования моно- и дисахаридов последовательно в живом растительном материале, затем в опаде и подстилке показали изменение их содержания соответственно от 4—9% до десятых долей процента. Уровень содержания дисахаридов более высо кий, чем моносахаридов. Перепад содержания Сахаров по мере трансформации растительных остатков связан с постоянной ути лизацией этих компонентов дрожжами и другими микроорга низмами.
Белки и сахара наиболее быстро разлагаются в почве. Зерна крахмала в растениях структурированы, имеют оболоч
ку из белка, иногда с присутствием целлюлозы. Гидролиз крах мала осуществляется при участии фермента амилазы. По мере трансформации растительных остатков идет быстрое и резкое уменьшение содержания крахмала.
Целлюлозу могут разлагать лишь около 5% микроорганиз мов, синтезирующих ферменты — целлюлазы. Молекула целлюло зы структурирована Фибрилла, в которую она скручена, покры та оболочкой из пектина и воска, которые составляют лишь 4%, но понижают скорость разложения на 2 порядка.
В тундровой зоне процесс разложения целлюлозы затормо жен. В течение года потери целлюлозы (в % по массе) на тун дровых глеевых почвах составили около 5, на тундровых почвах пятен — 2—3, на болотно-тундровых — 0,5. Для минерализации целлюлозы растительных остатков требуется в тундровых почвах пятен — от 30 до 50 лет, в тундровой глеевой — от 20 до 30, в
108
болотно-тундровой — около 200 лет. В хвойных лесах на подзо листых почвах полная минерализация целлюлозы протекает в те чение 5—6 лет, на дерново-подзолистых — 3—4, в злаковых сте пях на типичных черноземах — 2 лет.
Липиды разлагаются медленнее белков, сахаридов и крахма ла. Со временем скорость их трансформации замедляется и ста новится меньше, чем растительных остатков в целом. Происходит относительное накопление липидов. Картина осложняется нара станием биомассы грибов, участвующих в разложении опада, так как клетки грибов содержат до 20% липидов.
Ароматические соединения разлагаются преимущественно под воздействием грибов. В расщеплении лигнина принимают участие ферменты оксидоредуктазы, лиазы, эстеразы, лакказы. Исследо вание скорости трансформации лигнина в растительном опаде хвойных лесов показало, что, в то время как идет утилизация белков и углеводов, лигнин, как наиболее устойчивое в силу своей структуры соединение, относительно накапливается в разлага ющемся материале.
5.5. Органические вещества почвы индивидуальной (неспецифической) природы
В процессе трансформации остатков растений, животных и микроорганизмов, а также при поступлении в почву продуктов их метаболизма органическое вещество почвы обогащается веществами индивидуальной неспецифической природы. Они со ставляют 10—15% от органического вещества почвы. Среди них обычно выделяют следующие группы.
Азотсодержащие вещества представлены белками и амино кислотами. Белки — компоненты всех живых существ. Это поли меры, состоящие из аминокислотных остатков, соединенных амидной связью. В элементном составе белков кроме углерода, водорода и кислорода содержатся (в %) азот (15—19), сера (0,3—2,4) и часто фосфор (0,5—0,8). При разложении белковых веществ в почве образуются аминокислоты — карбокислоты, со держащие по крайней мере одну аминогруппу. Наиболее обычны в почве глицин, аланин, серии, цистеин, треонин, валин, метионин.
Углеводы — один из важнейших источников энергии для ми кроорганизмов и беспозвоночных животных, которые активно их разлагают, — обширная группа органических соединений, включающая собственно углеводы и соединения, близкородствен ные им. Собственно углеводы представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза, манноза, галактоза, арабиноза, рибоза, ксилоза и др.), состоящими из одного сахарного звена; олигосахаридами, состоящими из 2—4, но всегда до 10 моносахаридных звеньев; полисахаридами — полимерами, состоящими из 11 и более моносахаридных звеньев. К полисахаридам, содержащим одинаковые молекулы, относятся пентозаны (полимеры пентоз)
109