Как отмечал С.С. Шварц [20], холодостойкость леммингов нельзя переоценивать вследствие несовершенства физической терморегуляции у мелких форм. При длительном воздействии холода (до -10°С) лемминги не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне [22]. Их жизнедеятельность в условиях высоких широт в значительной мере основывается на приспособлениях пассивной защиты, позволяющих избегать стрессирующего влияния внешних факторов путем экологических адаптаций [34].
Морфологический тренд на экономизацию энергообмена проявляется у леммингов в увеличении размеров тела при продвижении на север. По нашим данным, на Новосибирских островах сибирские лемминги по массе (96,9±2,61 г), длине тела (135,6±1,62 мм) и кондилобазальной длине черепа (35,6±0,33 мм) превосходят леммингов из материковых тундр Якутии (соответственно 54,4±7,73 г, 121,9±5,18 мм и 30,4±0,02 мм, p<0,01). Они, как и лемминги о. Врангеля, тоже сравнительно крупные [35], имеют меньшую удельную поверхность тела, дающую выигрыш в поддержании энергобаланса в условиях арктического климата. В свою очередь, лемминги материковых тундр крупнее, чем в верховьях р. Алазея и на средней Колыме. Увеличением размеров тела и черепа в северном направлении характеризуется полевка-экономка. У красно-серой полевки в бассейне р. Колымы череп, длина и масса тела больше, а хвост короче, чем на юге Якутии. В то же время в географически обособленных в пределах Восточной Сибири северной и южной популяциях узкочерепной полевки морфологические различия отсутствуют. Малой географической изменчивостью морфометрических признаков характеризуется красная полевка [36]. По-видимому, правила Бергмана и Аллена больше распространяются на виды с изоляционным типом терморегуляции, для которых сокращение отдачи тепла является важным условием выживания. Для зверьков с развитой химической терморегуляцией более полезным является снижение абсолютного потребления корма за счет более мелких размеров тела. На рис. 4 показано, что по мере уменьшения роли химической терморегуляции в теплообмене разных видов грызунов относительная длина их придатков тела, увеличивающих теплоотдачу, уменьшается, а при обратном построении ряда - возрастает.
Полевка-экономка (гигрофильная форма) отличается густым и удлиненным меховым покровом, невысоким уровнем основного обмена, широкой термонейтральной зоной, пониженным порогом холодового обмена, низким температурным оптимумом. Связь с водоемами и обитание в сырых заболоченных биотопах, по-видимому, изначально выработали у этого вида способность к сохранению тепла в организме без повышения теплопродукции. В Якутии полевка-экономка заселяет даже зарастающие озера, где проводит значительную часть активной деятельности в пропитанном холодной водой топком слое растительности. В прохладной околоводной среде эта полевка живет в Карелии [37]. Сезонные колебания приземной температуры в местах обитания полевкиэкономки (52°С) больше, чем у леммингов, но, как отмечалось выше, значительно меньше, чем в поселениях узкочерепной полевки. В большинстве стаций полевки-экономки подснежные температуры колеблются в пределах от ?7 до -13°С. Особенно благоприятный микроклимат сохраняется в приозерных биотопах, где температура под снегом держится в пределах -8°С.
Рис. 4. Интенсивность химической терморегуляции и относительная длина выступающих частей тела у мелких млекопитающих: 1 - сибирский лемминг; 2 - северосибирская полевка; 3 - полевка-экономка; 4 - красно-серая полевка; 5 - красная полевка; 6 - домовая мышь
Повышенной биотопической избирательностью и мозаичным распространением в лиственничной тайге Восточной Сибири характеризуется красносерая полевка. В малоснежных районах наблюдаются разрывы ее ареала. Оптимальными местами обитания являются участки леса с хорошо развитым кустарничково-зеленомошным покровом и изрезанным микрорельефом, формирующими стабильный микроклимат [7]. Таким образом, все рассмотренные виды с изоляционным или близким к нему промежуточным типом адаптаций существуют при относительно выровненном градиенте климатических факторов. Они приспособлены к специфическим условиям среды с небольшими суточными и сезонными колебаниями температур.
Приспособление леммингов к зимнему температурному режиму не является ведущим с экологических позиций [20]. В более жестких условиях зимуют грызуны континентальных районов Восточной Сибири, где температуры воздуха ниже, чем в тундре (в среднем за январь на 12-16°С, [38]), а в сочетании с малоснежьем составляют сильнодействующий фактор отбора. Численность красной полевки сокращается за зиму в 3-21 раз, красно-серой - в 2-6, узкочерепной ? в 3-12, полевки-экономки ? в 2-5 раз.
Элиминация красной полевки в декабре-феврале при устойчивом падении температуры воздуха до -40єС и ниже достигает 52-88%. Адаптации, направленные на экономизацию энергетического обмена, в подобных условиях проявляются особенно отчетливо. У красной полевки в эти месяцы наблюдается минимизация потребления корма, интенсивности метаболизма, массы тела (в октябре 15,9±0,3 г, n = 283; в декабре-январе ? 14,0±0,4 г, n = 185), индексов головного мозга, почек, печени, содержания жира (3,6±0,4%), гликогена (0,05-0,1 мг/г), количества воды в теле (4,1±0,1 г). В декабре увеличивалась масса межлопаточного бурого жира (67,5±3,9 мг, 4,9±0,3‰), снижался дыхательный коэффициент (от 0,9±014 до 0,6±0,05). В зимующих генерациях уменьшались средние показатели длины тела (p<0,05), кондилобазальной длины и высоты черепа (p<0,04). Зимнее падение массы тела узкочерепной полевки выражено резче (на 68% относительно веса взрослых особей), чем у красной (на 44%), а тем более у красно-серой полевки (33%) и полевкиэкономки (42%). При усилении морозов повышалась роль экологической терморегуляции, проявляющейся в резком уменьшении подвижности и участков обитания зверьков, изменении продолжительности и ритма их суточной активности [6, 7, 12, 29].
У красно-серой полевки амплитуда сезонных колебаний численности меньше в связи с более экономным типом поддержания энергетического гомеостаза. Узкая биотопическая приуроченность и относительно небольшая смертность приводят к переуплотнению поселений этого вида в оптимальных биотопах осенью, в течение зимы и ранней весной (до 16,9-25,6 экз./100 лов.-сут.) при сохранении мозаичного распределения на остальной территории. Относительно небольшими сезонными колебаниями численности характеризуется полевка-экономка.
Изложенное показывает, что виды с развитой химической терморегуляцией характеризуются относительной автономностью от микроклиматических условий. Их приспособление к сезонным изменениям условий существования связано с глубокой физиологической перестройкой. Сезонные сдвиги уровня основного обмена и интенсивности химической терморегуляции, зимняя регрессия массы тела, изменение размеров внутренних органов и другие морфофизиологические реакции на неблагоприятные внешние воздействия у них выражены наиболее отчетливо. Развитие подобных адаптаций связано с обитанием в контрастных суточных и сезонных температурных условиях, приспособление к которым требует сильно реагирующей метаболической системы поддержания гомеостаза.
Возможности освоения разнообразной среды и энергетические потребности полевок с развитой химической терморегуляцией выше, чем у видов с изоляционным типом теплообмена. По многолетним наблюдениям, при умеренных зимних температурах в октябре-ноябре (в среднем до -28,6єС) и в марте (-14,0єС) метаболические механизмы теплопродукции обеспечивают сравнительно нормальную жизнедеятельность и стабильную численность грызунов. Однако при усилении морозов до крайних пределов в декабре- феврале (до -40єС и более) напряженность энергообмена у полевок этой группы, характеризующихся повышенными расходами на терморегуляцию, сильно возрастает. В результате этого их зимняя смертность намного больше, чем у грызунов второй группы, поддерживающих энергетический гомеостаз за счет более экономных механизмов [7, 29, 30].
В популяциях красной полевки Восточной Сибири под влиянием ежегодно высокой зимней смертности, компенсируемой повышенным репродуктивным потенциалом, сформировался «скачкообразный» тип динамики численности с быстрой сменой пиков и спадов. По нашим данным, максимальный показатель относительной численности этого вида на средней Лене достигает 52 экз./100 лов.-сут. По результатам облова изолированных площадок на 1 га основных биотопов осенью обитают до 114-139 экз. красных полевок. К весне их численность падает до 0,7-1,3 экз./100 лов.-сут. Повышенная плодовитость (в среднем 7,14±0,12, в фазах подъема 9,5±0,11; n = 401) и массовое участие в размножении прибылых первой и второй генераций (51%) обеспечивают большой годовой прирост (89,3-94,7%). Увеличенной плодовитостью (9,17±0,06) и резкими колебаниями численности характеризуется узкочерепная полевка Центральной Якутии [39]. Обитание этих видов в изменчивых условиях, характерные для них высокие сезонные пики численности и массовая зимняя элиминация должны способствовать отбору особей с более совершенными механизмами поддержания гомойотермии по линии присущего им метаболического типа терморегуляции. Это позволяет поддержать заключение Н.В. Башениной о том, что развитие химической терморегуляции у мелких форм млекопитающих с повышенной теплоотдачей тела «представляет особый путь эволюции и не может рассматриваться как примитивный признак» [2. С. 117].
Таким образом, индивидуальные адаптации мелких млекопитающих, отличающихся повышенной смертностью и быстрой сменой поколений, действуют параллельно с популяционными приспособлениями, что отчетливо выступает в условиях холодного климата. В осенне-зимний период в организмах резервируются энергетические запасы, снижаются интенсивность метаболизма и потребность в пище, на уровне популяции создается большой резерв осенних генераций (рис. 5), не участвующих в размножении в год своего рождения, характеризующихся замедленными процессами роста и развития, пониженными экологическими требованиями и способностью длительно существовать на поддерживающем уровне энергообмена. Вся совокупность адаптивных реакций мелких форм на организменном и популяционном уровнях подчинена единой цели - переживанию неблагоприятных периодов года с минимальными энергозатратами. В отличие от них у крупных животныхфитофагов параллелизм индивидуальных и популяционных приспособлений в противодействии неблагоприятным внешним факторам ограничивается трофическим уровнем и проявляется главным образом в оптимизации питания и освоения кормовых ресурсов ареала [40].
Рис. 5. Динамика возрастной структуры популяции красной полевки Средней Лены в течение годового цикла
Общевидовой принцип экономизации энергетических расходов при приспособлении к условиям Севера реализуется у различных видов мышевидных грызунов разными путями в соответствии с их эволюционной стратегией и экологическими условиями существования. Сибирский и копытный лемминги, живущие в слабо прогреваемой, прохладной среде летом и умеренно холодном микроклимате зимой, характеризуются пониженной интенсивностью химической терморегуляции, высокими теплоизоляционными свойствами мехового покрова, укороченными придатками тела, относительно низкой предпочитаемой температурой. По интенсивности химической терморегуляции развитию механизмов снижения теплоотдачи и эффективности терморегуляторного поведения к леммингам приближаются гигрофильная полевкаэкономка и горно-таежный вид - красно-серая полевка. При различном происхождении их общей экологической особенностью является обитание в суженном годовом диапазоне внешних температур, позволяющее круглый год поддерживать нормальную жизнедеятельность без резких изменений уровня обмена веществ и тем самым создающее условия для возникновения специализированных форм.
Красная и узкочерепная полевки характеризуются приспособленностью к широкому спектру внешних температур, интенсивной химической терморегуляцией, лабильными морфофизиологическими реакциями и сравнительно низкой теплоизоляцией меха. В их приспособлении к условиям холодного климата большое место занимает развитие метаболического типа терморегуляции, поддерживаемого морфологическими и эколого-этологическими механизмами снижения энергетических расходов. Адаптации на уровне особи в рассмотренных группах грызунов тесно сочетаются и действуют совместно с популяционными приспособлениями, характеризуются общей направленностью на выживание видов в экстремальных условиях среды с наименьшими энергетическими затратами.
Литература
1. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причина и последствия. Л.: Наука, 1969. 248 с.
2. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 355 с.
3. Калабухов Н.И. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. М., 1951. 176 с.
4. Слоним А.Д. Полевой камерный метод изучения газообмена и его применение для исследования основного обмена и химической терморегуляции // Опыт изучения регуляции физиологических функций в естественных условиях существования организма. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 234-238.
5. Carrol N., Longley R., Rose J.H. The determination of glycogen in liver and muscle by use of antrone reagent // J. Biol. Chem. 1956. Vol. 220, № 3. P. 583-593.
6. Сафронов В.М. Изменение некоторых интерьерных показателей в популяции красной полевки в зимний период // Эколого-биологические исследования организмов высоких широт. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1976. С. 35-38.
7. Сафронов В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск: Наука, 1983. 157 с.
8. Мазина Н.К. Адаптивные особенности энергетического аппарата печени лесных полевок // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. Свердловск, 1984. С. 47-62.
9. Бабушкина Н.Ф., Садыков О.Ф., Баженов А.В. Особенности анаэробного метаболизма у двух видов лесных полевок. I. Метаболизм мышцы. Возможная связь с характером освоения территории и устойчивостью полевок к охлаждению // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. Свердловск: УНЦ АН ССС, 1984. С. 3-25.
10. Степанова З.Л. Азотистый обмен печени лесных полевок // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. Свердловск, 1984. С. 62-79.
11. Ковальчук Л.А., Ястребов А.П. Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 203 с.
12. Сафронов В.М. К экологическим и эколого-физиологическим особенностям зимующих генераций красно-серой полевки в бассейне Средней Лены // Экологофизиологические основы адаптации животных и человека к условиям Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1977. С. 86-86.
13. Башенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.: МГУ, 1977а. 294 с.
14. Седалищев В.Т. Некоторые эколого-физиологические особенности полевок средней Лены: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Фрунзе, 1972. 24 с.
15. Gebczyunska Z. Bioenergetics of a root vole population // Acta theriol. 1970. Vol. 15, № 3. P. 33-66.
16. Ливчак Г.Б. Материалы к эколого-физиологической характеристике млекопитающих Заполярья // Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1960. С. 179-181.
17. Слоним А.Д. Об интеграции теплообразования при адаптации организма к холоду // Физиологические исследования адаптаций к природным факторам высоких широт. Владивосток, 1974. С. 7-20.