Длинные изогнутые кости (ребра) образуют грудную клетку. Они служат опорой туловища в целом, предохраняют внутренние органы (легкие, сердце) от внешних воздействий и выполняют функцию рычагов, движущих грудную стенку при вдохе и выдохе. Короткие кости состоят преимущественно из губчатого вещества, которое снаружи покрыто тонкой пластинкой компактного вещества. К коротким костям относятся позвонки. Соединяясь между собой, они образуют в скелете туловища позвоночный столб. Позвонки выполняют функцию опоры и ослабляют силу толчков при движении птиц по земле.
Пластинчатые кости образуют полости (например, черепно-мозговую). Они защищают органы, которые размешены в них. Пластинчатые кости служат и опорой (например, в стенках носовой и ротовой полостей), а также местом прикрепления мышц. Лопатка и тазовые кости, где прикрепляется большое количество мышц, являются рычагами движения. Тазовые кости защищают органы, размешенные в тазовой полости.
Позвоночник. У птицы он разделяется на четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой, так как поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав крестца.
Шейный отдел отличается чрезвычайной подвижностью. Это обусловливается своеобразной формой соприкасающихся между собой сочленовных поверхностей позвонков, которые у всех современных птиц седлообразные, т.е. в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном -- процельны. Такие свойственные только птицам позвонки носят название гетероцельных. Как и у представителей прочих классов, от тел позвонков отходят верхние дуги, заканчивающиеся непарными остистыми отростками, и короткие передние и задние отростки. Шейные ребра рудиментарны и сращены как с телом позвонка, так и с поперечным отростком, благодаря чему по бокам позвонка образуется канал, в котором помещаются позвонковые артерии. Два последних шейных позвонка представляют исключение: они имеют свободные ребра. Однако и эти ребра довольно коротки и не доходят до грудины. Атлас, несущий одну сочленовную поверхность для затылочного мыщелка, и эпистрофей имеют вполне типичное строение, причем зубовидный отросток прирастает к телу эпистрофея. Число шейных позвонков у голубя равно 14 (рис. 4.2), но у разных птиц количество их различно и колеблется от 9 до 25.
Грудной отдел содержит 4 грудных позвонка, которые, в противоположность шейным, срослись друг с другом и с крестцом. Они несут по паре ребер, которые доходят до грудины и подвижно сочленяются с ней. Каждое ребро состоит из двух костных отделов -- спинного и брюшного, которые тоже подвижно сочленяются друг с другом. Благодаря этому грудина может при сокращении соответствующих мышц то приближаться, то удаляться от позвоночника при акте дыхания. На спинных отделах ребер имеются крючковидные отростки. Налегая на соседние (задние) ребра, эти отростки способствуют прочности грудной клетки. Грудина очень велика и имеет вид широкой пластинки, на которой у всех птиц с развитыми крыльями располагается высокий гребень -- грудной киль, служащий местом прикрепления мощных мышц, которые приводят в движение крыло.
Крестцовый отдел у голубя содержит 14 позвонков, но, как и у всех птиц, зародыш первоначально имеет лишь два собственно крестцовых позвонка, к которым позже прирастают спереди все поясничные позвонки (у голубя 6) и последний грудной, а сзади -- часть хвостовых. В результате образуется характерный для птиц сложный крестец, дающий через посредство таза прочную опору задним конечностям. Последний грудной позвонок, вошедший в состав крестца, сохраняет ребра, которые доходят до грудины, что тоже способствует укреплению таза. Образование сложного крестца -- не приспособление к полету, а связано с передвижением по суше на двух ногах. Хвостовой отдел у голубя содержит шесть свободных хвостовых позвонков, причем последний элемент, носящий название копчиковой кости, имеет вид вертикальной пластинки и представляет несколько слившихся позвонков.
Рис. 4.2. Скелет голубя: 1 -- шейные позвонки; 2 -- 1-й палец; 3 -- пястно-запястная кость; 4 -- 2-й палец; 5 -- 3-й палец; 6 -- локтевая кость; 7 лучевая кость; 8 -- плечо; 9 -- лопатка; 10 -- подвздошная кость; 11 -- хвостовые позвонки; 12 -- пигостиль; 13 . -- седалищная кость; 14 -- лобковая кость; 15 -- бедро; 16-- голень; /7-- цевка; 18 -- 1-й палец: 19 -- 4-й палец; 20 -- грудина; 21 -- киль грудины; 22 -- брюшная часть ребра: 23 спинная часть ребра с крючковидным отростком; 24 -- коракоид; 25 -- вилочка; 26 -- грудные позвонки
Плечевой пояс. Он образован тремя костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Лопатка длинная, имеет характерную для птиц «саблевидную» форму, лежит поверх трудной клетки и срослась с коракоидом. Последний представляет собой очень мощную кость, один конец которой дает опору плечу, другой -- упирается в грудину, с которой он сочленяется подвижно. Обе ключицы срастаются снизу и образуют непарную кость -- дужку, или вилочку, что характерно для птиц. Таким образом, весь плечевой пояс приспособлен к полету: свободно скользящая по ребрам лопатка не стесняет крыло в его движении и в то же время дает прочную опору плечу; мощные коракоиды еще в большей степени содействуют прочному прикреплению крыла к туловищу, а тонкая упругая вилочка, препятствуя сближению коракоидов, играет роль распорки.
Передняя конечность. Она содержит все типичные отделы, но кисть своеобразно видоизменена и частично редуцирована. Плечо состоит из очень большой и крепкой плечевой кости, предплечье -- из локтевой и лучевой костей, причем локтевая значительно короче лучевой. Проксимальные элементы запястья срастаются в две маленькие косточки, а дистальные элементы прирастают к пясти, которая представлена лишь двумя удлиненными косточками, которые сращены как в проксимальной, так и в дистальной частях, образуя одну пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три. Первый палец, соответствующий II пальцу типичной пятипалой конечности, представлен одной фалангой; второй, соответствующий III пальцу, представлен двумя фалангами, и третий, соответствующий IV пальцу, -- тоже одной фалангой.
Все кости передней конечности сочленяются друг с другом так, что могут двигаться только в одном направлении -- в плоскости крыла, складывая и расправляя его. Благодаря этому при взмахе крыло двигается как одно целое и потому имеет большую устойчивость, необходимую при полете.
Тазовый пояс. Он обладает рядом особенностей, связанных, с одной стороны, с необходимостью дать прочную опору задним конечностям, с другой -- с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой. Как приспособление к последнему явлению следует рассматривать отсутствие соединения костей тазового пояса друг с другом. Такой таз, получивший название открытого, характерен для птиц. Прочность таза достигается тем, что подвздошные кости очень велики и срослись на всем своем протяжении со сложным крестцом. Седалищные кости обычно тоже велики и срослись с подвздошными до полной утраты швов. Наоборот, лобковые кости тонки и имеют характерную форму Длинных палочек, прикрепленных к наружному краю седалищных костей.
Как и у всех наземных позвоночных, в образовании вертлужной впадины принимают участие все три тазовые кости.
Задняя конечность. Она содержит три основных отдела: бедренный, голень, стопу. Бедренный отдел имеет типичное строение и представлен мощным бедром. Голень образована двумя типичными костями -- большой и малой берцовыми, из которых первая очень велика, вторая же рудиментарна и приросла к большой берцовой. Однако, как показывает эмбриональное развитие, Остальная часть голени образована проксимальным рядом косточек предплюсны, которые срастаются с собственно голенью до полной утраты швов. Поэтому голень птиц обозначается специальным термином -- «тибиотарзус». Стопа представлена у взрослой птицы одной костью -- цевкой. Она, как показывает ее эмбриональное развитие, образуется путем слияния костей плюсны, к которым прирастают дистальные косточки предплюсны. Таким образом, у птиц пяточное сочленение располагается, как и у пресмыкающихся, между двумя рядами предплюсны, образуя межпредплюсневое, или интертарзальное, сочленение. У млекопитающих кости плюсны и предплюсны входят в состав стопы и расположены горизонтально, у птиц цевка располагается вертикально. Как и у большинства птиц, у голубя имеются четыре пальца: три из них направлены вперед, один -- назад. Первый палец имеет две фаланги, второй -- три, третий -- четыре, четвертый -- пять. Конец каждой фаланги снабжен роговидным когтем.
Мышечная система. Мышечная система, или мускулатура, состоит из отдельных мышц (мускулов), способных сокращаться и перемещать кости, к которым они прикреплены, и другие части тела. Мышцы являются активной частью системы органов движения. Они делятся на две группы: соматические и висцеральные.
Соматические мышцы в большинстве своем соединяются с костями, и поэтому их еще называют скелетными; они состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Соматические мышцы имеют свойство произвольного движения, т.е. подчинены воле птицы. Висцеральные мышцы состоят главным образом из гладкой мышечной ткани и реже поперечнополосатой. Они входят в состав кровеносных сосудов, внутренних органов (пищеварения, выделения, размножения, дыхания и др.), а также мышц, приводящих в движение челюсти, язык и перья (истинные, перьевые мышцы).
Мышцы, которые выполняют одни и те же движения, называются синергистами, а действующие в противоположном друг другу направлении антагонистами. Тем не менее в организме достигаются плавность движения и слаженная работа мышц и костей скелета.
В зависимости от выполняемой функции и строения выделяют мышцы динамического типа, состоящие из длинных мышечных волокон, совершающих большую работу, и мышцы статического типа, которые имеют короткие пучки мышечных волокон и приспособлены для фиксации, удержания органов. Имеются и промежуточные между статическими и динамическими формы мышц.
Форма мышц зависит от их функции; различают пластинчатые, кольцеобразные и веретенообразные мышцы.
По функции мышцы разделяют на сгибатели, разгибатели, отводящие, приводящие, вращатели, суживатели, сжиматели, расширители, напрягатели, фиксаторы, подниматели и опускатели крыла.
По месту расположения и выполняемым функциям мышцы разделяют на мышцы кожи, головы, шеи, туловища, конечностей.
Особенности мышц птиц. В отличие от млекопитающих мышцы птиц бедны соединительной тканью, более плотные, темные и имеют тонкие волокна. Это связано с особенностью их строения, более интенсивным кровоснабжением и обменом веществ. Условно принято разделять мышцы птиц на белые и красные, так замечено, что после кипячения грудные мышцы становятся белыми, а мышцы конечностей -- темными. У отдельных видов диких птиц они принимают коричнево-серую или буровато-коричневую окраску.
В целом мышечная система птиц характеризуется тем, что все крупные мышцы, приводящие в движение парные конечности, располагаются на туловище. Особого внимания заслуживают огромные грудные мышцы, масса которых у голубя достигает 20 % общей массы птицы. Они прикрепляются к килю грудины и служат для опускания крыльев. Подключичные мышцы, лежащие тоже на грудине, но под грудной мышцей, служат для поднимания крыла. Противоположное действие этих мышц объясняется тем, что в то время как грудные мышцы прикрепляются к нижней поверхности проксимальной части плеча, подключичные продолжаются в сухожилия, которые перекидываются через коракоид и прикрепляются к верхней поверхности основания плеча.
Из мышц задней конечности особого внимания заслуживает глубокий сгибатель пальцев. Его сухожилия, идущие к концам пальцев, имеют шероховатую, как рашпиль, нижнюю поверхность и двигаются в особых хрящевых влагалищах, внутренняя поверхность которых снабжена поперечными ребрышками. Когда птица садится на ветку и сжимает пальцы, шероховатая поверхность сухожилий под тяжестью тела прижимается к влагалищу, и сухожилия закрепляются на его ребрышках. Таким образом, птица может автоматически крепко держаться на ветке без напряжения мускулов, что имеет большое биологическое значение, позволяя птице крепко держаться на ветке даже во время сна. Подкожная мускулатура, поднимающая перья, когда птица «нахохливается», развита также довольно хорошо.
Аппарат дыхания. Аппарат дыхания птиц составляют: носовая полость, верхняя гортань, трахея, нижняя гортань, бронхи, легкие, воздушные мешки.
Дыхание -- это процесс обмена газов между организмом и окружающей средой, выделения респираторной влаги и с ней тепла, окисления питательных веществ и высвобождения энергии для нужд организма. Животный организм нуждается в постоянном Поступлении кислорода и выделении углекислого газа.
Процесс дыхания включает в себя внешнее, или легочное, дыхание (обмен газов между организмом и внешней средой в легких), внутреннее, или тканевое, дыхание (процессы обмена газов в клетках) и транспортирование кровью кислорода из легких в ткани, а углекислого газа в обратном направлении.
Органы дыхания у птиц обеспечивают обмен газов между организмом и окружающей средой, участвуют в регуляции водного, теплового обмена и кислотно-щелочного равновесия.
Строение дыхательных путей и легких птиц весьма своеобразно. Легкие птиц представляют собой не мешки, как это имеет место у земноводных и большинства пресмыкающихся, а плотные губчатые тела. Сравнительно со всем телом птицы они малы и мало растяжимы. Бронхи, войдя в легкие, пронизывают их насквозь и от концов их главных разветвлений отходят огромные тонко-стенные воздушные мешки, во много раз превосходящие по объему легкие. Всего у птицы, кроме носоглоточных, четыре парных и один непарный воздушный мешок (рис. 4.3). Парными являются шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные мешки, непарным -- межключичный. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами птицы, a многочисленные отростки их проникают между мышцами, под кожу и в полости костей. Значение воздушных мешков многообразно: они служат и для термоизоляции, и для облегчения тела, главная же их функция проявляется при дыхании во время полета.