Акт дыхания у птиц в покое совершается, как и у всех амниот, путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается приближением и удалением грудины от позвоночника. Но в полете такое дыхание в связи с работой грудных мышц становится невозможным, поэтому оно совершается при помощи воздушных мешков. При каждом подъеме крыльев воздушные мешки механически paстягиваются и наполняются через легкие воздухом, при опускании же крыльев они сжимаются, и воздух через легкие вновь выходит наружу. В самих воздушных мешках процесс газообмена (окисления крови) не происходит, но так как объем их во много раз превосходит объем легких, то лишь часть кислорода воздуха, входящего в мешки, используется легкими, и при выходе еще богатый кислородом воздух вновь окисляет кровь в легких. Таким образом, кровь окисляется при вдохе и выдохе. Это явление получило название двойного дыхания. Так достигается усиленный газообмен, необходимый птицам в связи с их усиленной работой в полете. Благодаря тому, что движение крыльев связано с актом дыхания, птица при полете не может «задохнуться», так как чем сильнее она машет крыльями, тем интенсивнее дышит. У водоплавающих птиц за счет запасов воздушных мешков регулируется процесс газообмена во время пребывания под водой. Заполненные воздухом мешки увеличивают объем тела, облегчают пребывание и передвижение птицы на воде.
Рис. 4.3 Схема воздушных мешков птицы: 1 -- легкие; 2 -- шейный мешок; 3 -- трахея; 4 -- межключичный мешок; 5, 6, 7 и 8 -- выросты межключичного мешка (подмышечные, грудные, реберный и плечевой); 9 -- передний грудной мешок; 10 -- задний грудной мешок; II -- брюшной мешок
Аппарат крово-лимфообращения. К аппарату крово-лимфообращения относятся сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. В кровеносной системе протекает кровь, приводимая в движение сердцем и стенками кровеносных сосудов, в лимфатической -- лимфа, протекающая по лимфатическим протокам, лимфатическим узлам и вливающаяся в общий кровоток.
Функции указанных систем взаимосвязаны. Аппарат крово-лимфообращения обеспечивает доставку питательных веществ к органам, тканям и клеткам и удаление из них углекислоты и различных продуктов распада, осуществляет гуморальную регуляцию внутренних процессов и защиту организма.
У птиц система кровообращения более совершенна, чем у рептилий. Четырехкамерное сердце представлено двумя предсердиями (левое и правое) и двумя желудочками (левым и правым).
Круги кровообращения полностью разделены, и артериальная кровь никогда не смешивается с венозной (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Схема кровообращения птицы: 1 -- правое предсердие; 2 -- левое предсердие; 3 -- правый желудочек; 4 -- левый желудочек; 5 -- легочные артерии; 6 -- капиллярная сеть в легких; 7 -- легочная вена; Ј -- правая дуга аорты; 9 -- арте-Рия головы; 10 -- капиллярная сеть головы; 11 вены головы; 12 -- верхняя полая вена; 13 -- артерии Туловища; 14 -- капиллярная есть туловища; 15 -- вены туловища; 16 -- нижняя полая вена; светлые сосуды -- с артериальной кровью, темные -- с венозной; 5-- 7 -- путь Крови по малому кругу кровообращения; 8--16 -- путь крови по большому кругу кровообращения
Обогащенная кислородом артериальная кровь из левого предсердия попадает в левый желудочек, откуда течет по аорте, артериям и капиллярным разветвлениям во все ткани и органы, где отдает кислород и в качестве венозной крови, лишенной кислорода, возвращается в правое предсердие, завершая большой круг кровообращения.
Малый круг кровь совершает, когда из правого предсердия, будучи венозной, она попадает в правый желудочек и далее по легочным артериям направляется в легкие, где насыщается кислородом, а затем в качестве артериальной возвращается в левое предсердие. Таким образом, все ткани и органы птицы снабжаются только артериальной кровью, что ведет к усилению обмена веществ и обусловливает высокую температуру тела (до 42 -- 44 °С). Энергичный обмен веществ в теле птицы обеспечивается также и усиленной циркуляцией крови в кровеносных сосудах, что, в свою очередь, является следствием усиленной работы сердца. Сердце у птиц, особенно у хорошо летающих, относительно велико: у сокола-пустельги отношение массы сердца к массе тела составляет 1,9 %, у медленно летающей сороки -- 0,93 % при примерно равной массе этих птиц. Число сердечных сокращений (пульсаций) у птиц значительно превышает таковое у млекопитающих: у воробья число пульсаций сердца в минуту' достигает 460, у галки -- 342 и т.д.
Высокая интенсивность обмена веществ является одним из важных условий существования птиц в воздушной среде: во время полета она приводит к быстрой трате энергии и также требует быстрого восстановления, что достигается интенсивной работой сердца, легких и органов пищеварения. Очень важной является и лимфатическая микроциркуляция. Благодаря ей, из тканей удаляются отработанные вещества, неиспользованные крупномолекулярные белки, липиды. Микроциркуляция крови и лимфы едина.
Аппарат пищеварения. Органы пищеварения обеспечивают захват пиши (корма) и превращение питательных веществ из неусвояемого состояния в усвояемое путем механической, химической и физической обработки.
К аппарату пищеварения относятся: ротовая полость, глотка, верхний пищевод, зоб, нижний пищевод, железистый желудок, мышечный желудок, тонкий отдел кишечника, слепые отростки, прямая кишка и клоака. Сюда же необходимо отнести поджелудочную железу и печень, которые, не являясь собственно органами пищеварения, выделяют секреты, необходимые для переваривания пищи, и принимают активное участие в пищеварительных процессах. Путь, по которому проходит пищевая масса от ротовой полости до клоаки, называется пищеварительным трактом.
Стенки вполне сформировавшегося пищеварительного тракта имеют три оболочки (слизистую, мышечную, серозную), рыхло соединенные между собой. Слизистая оболочка располагается внутри пищеварительного тракта и обращена своей поверхностью в просвет пищеварительного канала. В основе слизистой оболочки имеется сеть капилляров, через которые в кишечнике происходит всасывание питательных веществ. Мышечная оболочка состоит из кольцевидных и продольных мышц. Благодаря сокращениям мышц обеспечиваются передвижение и перемешивание корма с пищеварительными соками.
Основной орган захвата пищи -- клюв; лишь хищные птицы и совы крупную добычу схватывают лапами, а клювом ее умерщвляют и разрывают. У большинства птиц конический язык занимает почти все дно ротовой полости; в его основной части развиты ороговевающие шипики, помогающие удерживать добычу. У птиц, имеющих фильтровальный аппарат, мясистый язык обеспечивает выталкивание воды и грунта из ротовой полости, помогает проталкивать в глотку отцеженную пишу. Язык зерноядных птиц удерживает семечко на краю клюва при раскусывании. У питающихся цветочным соком птиц (колибри и др.) язык сворачивается в трубку, через которую засасывается нектар. У дятлов сильно выдвигающийся язык несет на конце крючковидные шипики, облегчающие вытаскивание насекомых из их узких и глубоких ходов. У видов, глотающих добычу целиком или большими кусками, язык обычно мал.
Под языком у некоторых птиц есть углубление, которое может сильно растягиваться и служить местом временного хранения пищи (врановые, вьюрки, пеликаны и др.). В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому частичное переваривание углеводов начинается уже с момента заглатывания пищи.
Позади языка лежит гортанная Щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую Трубку пищевод (рис. 4.5), лежащий под кожей шеи. У некоторых птиц (куриные, голуби, хищники, попугаи и др.) в нижней части пищевода образуется объемистое расширение -- зоб, который служит временным вместилищем пищи (пока ею переполнен желудок). У голубей в период размножения усиленно делящиеся и подвергающиеся жировому перерождению эпителиальные клетки отторгаются в полость зоба и вместе с выпотом лимфы образуют так называемое молочко (содержит свыше 10% белка и до 12 -- 15 % жира), которым взрослые птицы выкармливают птенцов.
Рис. 4.5 Пищеварительная система голубя: 1 -- пищевод; 2 -- зоб; 3 -- тонкая кишка; 4 -- кишечная брыжейка (часть); 5 -- железистый желудок; 6 мускульный желудок; 7-- слепые кишки; 8-- прямая кишка; 9 -- клоака; 10 двенадцатиперстная кишка; // -- поджелудочная железа; 12 -- протоки поджелудочной железы; 13 -- желчные протоки; 14 -- печень
Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый и мускульный. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет толстые мускульные стенки, а его эпителиальные железы выделяют секрет, образующий прочную рогоподобную выстилку мускульного желудка -- кутикулу. У видов, питающихся грубой растительной пищей, стенки мускульного желудка особенно мощные, а на толстой кутикуле образуются бугры. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок. Перетиранию пищи помогают заглатываемые птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Их запас регулярно возобновляется. У крупных растительноядных видов в мускульном желудке создается давление до 20-30 кг/см2. Таким образом, мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи.
От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь (у ряда видов, в том числе и у голубей, отсутствует) -- резервуар, в котором накапливается желчь. Желчные протоки, как и протоки поджелудочной железы, впадают в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты -- слепые кишки, у большинства птиц имеющие маленькие размеры.
Кишечник длиннее преимущественно у растительноядных видов и превышает длину тела в 10 и более раз (у африканского страуса -- в 20 раз); у части из них хорошо развиты и слепые кишки, в которых пища подвергается перевариванию под воздействием собственных ферментов и при участии специфической микрофлоры. У насекомоядных видов кишечник относительно короток и превышает длину тела лишь в 4-6 раз. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Высокая скорость переваривания обеспечивается интенсивным перетиранием пищи в мускульном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянно высокой температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишки, но и очень сильным развитием ворсинок ее слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.
Органы выделения и размножения. Органы выделения. Они представлены двумя трехдольными относительно большими почками, расположенными вдоль позвоночника и прилегающими к сложному крестцу, а также мочеточниками (рис. 4.6). Почки играют важную роль. Они удаляют продукты распада белков, поддерживают водно-солевое равновесие и осмотическое давление в крови и тканях, что исключительно важно для нормальной физиологической функции клеток. Почки задерживают токсические вещества, попавшие в организм случайно или образовавшиеся в процессе обмена.
Мочевого пузыря у птиц нет, и мочеточники, отходящие от почек, впадают непосредственно в клоаку. Вода отсасывается стенками клоаки, и кашицеобразная моча, не задерживаясь в организме, выбрасывается с пометом наружу. Многократное использование воды позволяет птице обходиться в пути небольшими ее запасами, что тоже существенно облегчает ее массу в полете и рассматривается как приспособление к воздушному образу жизни.
Органы размножения. У самца органы размножения представлены парой семенников овальной или бобовидной формы, лежащих впереди почек и хорошо развитых только в период размножения. От каждого семенника отходит семяпровод, открывающийся в клоаку. У семенников перед клоакой имеется неболь- | шое расширение -- семенной пузырек, где может накапливаться семя. Копулятивного органа у птиц, за исключением гусиных и некоторых других, нет. Семя в половые пути самки вводится при сближении клоак самца и самки.
Половая система самок устроена асимметрично и состоит из левого яичника и левого яйцевода. Правый яичник и яйцевод не развиты. Эта анатомическая особенность имеет прямое приспособительное значение к полету: масса кладки нередко превышает массу птицы. Имея такой груз, она не могла бы летать. Кроме того, отсутствие правого яичника и правого яйцевода также об- 1 легчает массу птицы в полете. Яичник наиболее велик в период яйцекладки и представляет собой гроздевидное тело, от которого отходит складчатый яйцевод, открывающийся в клоаку. Наличие клоаки, в которую открываются протоки органов пищеварения, выделения и размножения, заметно сближает птиц с пресмыкающимися.
Рис. 4.6 Мочеполовая система голубя: а -- самец; б -- самка: 1 -- почки; 2 -- мочеточники: 3 -- полость клоаки; 4 -- надпочечник; 5 -- семенник; 6 -- придаток семенника; 7 -- семяпровод; 8 -- семенной пузырек; 9 -- яичник; 10-- левый яйцевод; 11 -- воронка яйцевода; 12 -- остаток правого редуцированного яйцевода; 13 -- прямая кишка; 14 -- мочевое отверстие; 15 -- половое отверстие