25

ЗМІСТ

ВСТУП……………………………………………………….………………3

Розділ 1. Загальні положення......................................................4

1. Загальні відомості про життя і розвиток паразитів………......…4

1.2 Загальні відомості про господарів паразитів………………..…..7

РОЗДІЛ 2. ГОЛОВНІ ТИПИ ЖИТТЄВИХ ЦИКЛІВ............................10

2.1 Життєві цикли без чергування поколінь………………....……..10

2.2 Життєві цикли з чергуванням поколінь…………………...……14

2.3 Життєві цикли з послідовною зміною ролі господаря…....…..19

2.4 Узгодження життєвих циклів паразита і господаря………..….21

ВИСНОВКИ………………………………………………………………..23

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ………………………… 24

ВСТУП

У зв'язку з тим, що паразитичні організми мешкають на інших тваринах-господарях, у них завжди в достатній кількості є поживні речовини. Проте такі особливості існування утрудняють розселення паразитів, необхідне для збереження виду. У зв'язку з цим у паразитів виробилося дуже велике число складних пристосувань, що забезпечують їм можливість розселення через зовнішнє середовище [5].

У житті паразита розрізняють декілька різних періодів. У ньому чергуються вільна і паразитична, личинкова і доросла, активна і пасивна стадії, тривалість яких різна і залежить від властивостей самих паразитів, тривалості життя господаря, а також умов зовнішнього середовища.

Стадія яйця (у багатоклітинних) або цисти (у найпростіших) є пасивним станом паразита, протягом якого він знаходиться звичайно в зовнішньому середовищі і не потребує живлення.

Личинкова стадія (властива лише багатоклітинним) відрізняється великою різноманітністю. У одних паразитів личинки — вільноживучі, живуть від декількох годин до декількох днів, ) інших — в розвитку спостерігається ряд послідовно змінюючи один одного личинкових стадій. При цьому на певних етапах може відбуватися зміна господаря. поява додаткового господаря [10].

Розділ 1. Загальні положення

1.1 Загальні відомості про життя і розвиток паразитів.

Для багатьох паразитів проникнення в чергового господаря є непростою задачею. Зазвичай для цього слугують певні стадії розвитку, які мають полишити господаря і вийти у зовнішнє середовище – так звані стадії розселення або пропагативні стадії. Для виживання поза господарем такі стадії повинні бути досить стійкими до широкого діапазону параметрів абіотичних факторів середовища: температури, вологості, солоності, концентрації іонів водню, сонячної радіації тощо. У багатьох випадках у зовнішньому середовищі відбувається більша чи менша частина онтогенезу паразитів, метою якої є досягнення такої стадії розвитку, яка здатна існувати в господарі – інвазійної стадії. Врешті паразит на такій стадії має знайти придатного для подальшого життя господаря і проникнути в його організм, або так чи інакше збільшити ймовірність, шанс пасивного потрапляння до нього. Головними способами розв’язання протиріч, що виникають на цьому шляху, є збільшення плодючості, ускладнення циклів розвитку та виникнення чергування поколінь [2].

В залежності від особливостей життєвого циклу, стійкість і тривалість життя у зовнішньому середовищі може суттєво різнитися. Мірацидії трематод, онкомірацидії моногеней, корацидії нижчих цестод живуть у воді від 6-8 годин до 2-3 діб, допоки не витратять накопичений за час ембріогенезу глікоген. Натомість личинки багатьох так званих пасовищних нематод – стронгілят можуть зберігати життєздатність та інвазійність протягом кількох місяців навіть за повного їх висихання або заморожування до -10º С, а за повернення сприятливих умов продовжують розвиток, якщо він не був закінчений, до інвазійної стадії. Ще стійкішими є яйця і цисти багатьох паразитів. Так, яйця аскарид роками витримують знаходження у досить концентрованих розчинах формаліну, сулеми, мідного купоросу, різних кислот та лугів.

З іншого боку, тривалість життя різних паразитів у господарі може суттєво різнитися. У паразитів тварин з короткою тривалістю життя (інфузорії, коловертки тощо) термін їх життя співпадає з тривалістю життя господаря – не більше кількох діб. Полістоми жаб також живуть стільки ж, скільки і їхні господарі – до 5 років. У багатьох паразитів тривалість усього життєвого циклу обмежується одним сезоном або він є однорічним, зокрема у багатьох паразитів риб або перелітних птахів. Значно довше можуть жити в господарі паразити тварин з більшою тривалістю життя. Так, для паразитів людини, зараження якими відбувається лише у певних, зокрема, теплих країнах, встановлено, що трематоди-шистозоми жили до 28 років, деякі цестоди, напр. стьожак широкий - більше 25 років, тропічні філярії – лоа – 15 років, вухерерія – 12 років після повернення хворого з регіону зараження.

Проте і серед паразитів людини є види з невеликою тривалістю життя, наприклад аскариди, які живуть в господарі 9-11 місяців, рідко трохи більше. Ще менша тривалість життя однієї генерації гостриків (близько 1 міс.), самки трихінел живуть в кишечнику до відкладення личинок 2-3 тижні, самці – ще менше. Серед гельмінтів птахів є види, напр. дрібні трематоди - мікрофаліди, марити яких живуть в кишечнику лише кілька діб, а цестоди-лігули в кишечнику господаря досягають зрілості і продукують яйця протягом 7-10 діб. Слід зазначити, що це тривалість життя лише однієї статевозрілої стадії в остаточному господарі, термін же розвитку і подальшого «очікування» личинкових стадій, в тому числі і в проміжних та паратенічних господарях, може тривати від кількох діб до кількох місяців і навіть років, напр. лігули в другому проміжному господарі чи партеніти трематод у молюсках.

Ектопаразити зазвичай не мають труднощів із зараженням нових особин господарів, тому їх плодючість відносно невелика. Так, самки коростяних кліщів за життя відкладають лише 20-100 яєць, воші – 140-300 яєць (в залежності від виду), приблизно така ж кількість яєць у бліх. Кілька сотень яєць також відкладають багато які ектопаразитичні черви-моногенеї. Кількість нащадків ендопаразитичних червів на кілька порядків більша. Самка людської аскариди за життя (до 1 року) відкладає близько 64 млн. яєць, цестоди, зокрема ціп’як неозброєний, продукує майже 1,5 млн. яєць за добу, що становить 550 млн. яєць за рік, а за життя, яке може тривати 20 років і більше – до 10 млрд. яєць. З огляду на те, що зараженість населення останнім паразитом у розвинених країнах уже багато років тримається на одному, дуже низькому, рівні, можна вважати, що з тих 10 млрд. нащадків виживає лише один, досягаючи статевої зрілості і залишаючи своїх нащадків [4,7].

У яйцях багатоклітинних паразитів відбувається ембріональний розвиток, який завершується формуванням личинки. Цей процес може проходити у зовнішньому середовищі, коли яйце знаходиться у ґрунті (напр. у аскарид і волосоголовців) або у воді (стьожак широкий). В такому разі успішний ембріогенез обмежений такими абіотичними факторами, як оптимальна температура, наявність кисню, певна вологість, солоність води чи відповідні характеристики ґрунту. Часто розвиток личинок в яйцях відбувається в організмі господаря за час, коли яйця проходять з місця відкладання їх паразитом до місця виходу з тіла господаря назовні. Наприклад, яйця легеневих нематод проходять з мокротинням по бронхіолах, бронхах, трахеї, гортані, потрапляють в ротову порожнину і далі через весь кишково-шлунковий тракт, врешті решт виходячи назовні з фекаліями.

Є чимало паразитів, у яких ембріональний розвиток проходить в яйцях, які знаходяться в матці материнського організму (акантоцефали, вищі цестоди, деякі трематоди та нематоди). У деяких з них вилуплення личинок з яєць може відбуватися тут таки у нижніх відділах матки і самка відкладає не яйця, а личинок (живонародження), наприклад, у багатьох нематод-філярій, трихінел, ришти та ін. Личинки можуть не виходити з яйця в зовнішнє середовище і тоді наступний господар заражається, ковтаючи яйця з їжею чи водою. У інших видів личинка, що вилуплюється з яйця, певний час веде вільний спосіб життя. Зазвичай цей період короткотривалий і обмежується часом, потрібним для того, аби личинка знайшла сприятливого господаря і потрапила до нього, активно чи пасивно. В інших випадках вільне життя може тривати досить довго і личинка за цей час проходить певні етапи онтогенезу. Вільноіснуючі личинки мають деякі таксиси, які полегшують зустріч з потрібним господарем, вони здатні переміщуватися за градієнтом певних фізичних величин, наприклад, тяжіння (позитивний чи негативний геотаксис), коли личинки нематод-стронгілід травоїдних ссавців піднімаються по траві вгору, освітлення (фототаксис), тиску (баротаксис), температури (термотаксис), вологості, солоності води тощо. Личинки деяких тканинних нематод-філярій, яким притаманне живонародження, зазвичай циркулюють в крові господаря, в якому живуть самки цих нематод. У таких випадках вони можуть потрапити до наступного господаря – хребетного лише за допомогою так званого переносника (передавача), який одночасно є і проміжним господарем, у якому проходять певні етапи розвитку личинок. Відповідно до біології переносника личинки того чи іншого виду філярій з’являються у крові периферійних судин вдень (ґедзі, мухи), вночі (москіти, комарі) чи ввечері та вранці (мошки) [9].

1.2 Загальні відомості про господарів паразитів

Життєві цикли паразитів включають в себе личинкові стадії і статевозрілі форми. Частину життєвого циклу з певними стадіями паразит проходить у тілі одних господарів, частину в інших. Організм, у тілі якого паразит перебуває в статевозрілій формі і розмножується статевим шляхом називають остаточним або дефінітивним господарем. Організм, у тілі якого паразит проходить личинкові стадії і розмножується безстатевим шляхом називається проміжним господарем [8].

Якщо один з пари господарів, які беруть участь в складному циклі розвитку, має менші розміри і володіє більш активної рухливістю, то його позначають терміном «Переносник» («вектор») інвазії (інфекції). Даний термін застосовують в основному для кровосисних членистоногих і не використовують для позначення тварин, які ведуть малорухливий спосіб життя і активно не нападають (наприклад, молюски). Велике число вражають людину найпростіших і гельмінтів з складним життєвим циклом, а також велика група вірусів і бактерій часто поширюються кровососними членистоногими. У цьому випадку захворювання називають трансмісивними. Наприклад, малярія, лейшманіоз, тайговий енцефаліт, висипний тиф і ін. В організмі таких специфічних переносників паразит (збудник), як правило, зазнає деякі зміни і розмножується. Іноді в життєвий цикл залучаються такі види тварин, в організмі яких паразит не змінюється, не росте, не розмножується. Їх не слід вважати проміжними господарями або істинними переносниками. Коли таку роль відіграють членистоногі, їх називають механічними переносниками. Типовим прикладом може служити пасивний перенесення цист найпростіших, яєць, гельмінтів і бактерій з фекалій на харчові продукти мухами, тарганами та іншими членистоногими.

Проміжний господар може бути один (диксенний цикл), два (триксенний цикл) а інколи і більше. У деяких паразитів в проміжних господарях відбувається нестатеве розмноження. Зазвичай це брунькування різного типу ( деякі цестоди та паразитичні ракоподібні), рідше зустрічається поліембріонія (паразитичні комахи). Особливою формою розмноження є партеногенез (педогенез), зокрема у трематод.

У багатьох випадках між проміжним та остаточним господарем може вводитись ще один, необов’язковий для подальшого розвитку, господар – паратенічний (резервуарний). Цей господар у багатьох випадках є дуже важливим для полегшення, сприяння, збільшення шансів личинок на те, щоб успішно дістатися справжнього остаточного господаря за трофічними ланцюгами типу «жертва-хижак». Проте в дійсності частина паратенічних господарів нерідко виконує роль своєрідної пастки, накопичуючи певну частину популяції паразитів. Таким чином, переносники іноді теж можуть бути проміжними господарями або резервуарами. Паразитарні та інфекційні хвороби, збудники яких зберігаються в природі тваринами-резервуарами, що відносяться до хребетних, називають зоонозними (зоонозами), наприклад японський енцефаліт, туляремію. У більшості випадків, якщо людина заражається зоонозними хворобами, він стає неспецифічним (випадковим) господарем. У цих умовах нерідко паразит не може завершити свій розвиток в організмі людини, що призводить до незвичайних клінічними проявами і ускладнює діагностику хвороби. Якщо паразит (збудник) зберігається тільки в організмі людини, що викликаються їм захворювання називаються антропонознимі (антропонозами), наприклад малярія. Якщо паразит (збудник) може циркулювати по черзі і в організмі людини, і в організмі хребетного тварини, захворювання слід вважати антропозоонозних (антропозоонозів), наприклад хвороба Шагаса (американський трипаносомоз) [6,7].

Розділ 2. Головні типи життєвих циклів

Розрізняють кілька типів життєвих циклів або циклів розвитку паразитів (Догель, 1947) у залежності від того, чи є у певному циклі чергування поколінь (два або більше кратне статеве розмноження), чи немає і яку кількість різних господарів послідовно змінює паразит протягом одного циклу. Також враховується наявність статевого чи нестатевого розмноження паразита у певному господарі і, відповідно, накопичення деякої кількості паразитів (ендогенна агломерація). Усі типи життєвих циклів об’єднуються в дві великі групи: прямі (прості) и непрямі (складні). Життєві цикли першої групи протікають без зміни господарів. Крім ектопаразитів, прямі (прості) життєві цикли характерні для найпростіших, що мешкають в порожнинах кишечника (дизентерійна амеба, лямблії, трихомонада, балантидій і ін.), І для геогельмінтов, що поширюються через грунт (аскарида, власоглав, гострики, і ін.) [3]

2.1 Життєві цикли без чергування поколінь

А. Без зміни господаря та ендогенної агломерації

Схема 1, де:

D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);

Х – господар (єдиний або остаточний);

♀♂ – статеве розмноження

Такі життєві цикли характерні для деяких найпростіших (еугрегарини), багатьох гельмінтів з моноксенним циклом (моногенеї, аспідогастри, нематоди-геогельмінти), п’явок, паразитичних раків.

Б. Без зміни господаря з ендогенною агломерацією

Схема 2, де:

En A – ендогенна агломерація (розмноження в господарі)

D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);

Х – господар (єдиний або остаточний);

Такий життєвий цикл звичайний для багатьох найпростіших (амеби, джгутикові-лямблії та ін.), яким притаманне нестатеве розмноження, поділ.

В. Одноразова зміна господаря без ендогенної агломерації

Схема 3, де:

– статеве розмноження роздільностатевих або гермафродитних особин;

Y – проміжний господар;

D – дисперсія (розсіювання стадій розселення);

Х – господар (єдиний або остаточний);

Життєві цикли такого типу з чергуванням остаточного та проміжного господарів (диксенні) зустрічаються у багатьох гельмінтів (більшість цестод, акантоцефал і нематоди-біогельмінти), ракоподібних тощо .

Г. Одноразова зміна господаря з ендогенною агломерацією