Автореферат: Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

Следующим типом эмбриональных патологий, обнаруженным у эмбрионов изученных видов птиц, является анемия. Кроветворные ткани относятся к числу наиболее чувствительных структур к воздействию ионизирующей радиации (Джекобсон, 1960). Анемия у животных может быть обусловлена и химическим загрязнением среды (Попова и др., 1988; Катаев, 1988; Вредные химические вещества …, 1990). Существенное увеличение доли анемичных зародышей в СЗЗ СХК наблюдается только у рябинника. У остальных видов встречаемость анемии в опыте и контроле различается незначительно, при этом у обоих видов доля анемичных зародышей в опыте заметно меньше, чем у рябинника. Обращает на себя внимание заметное увеличение частоты данной патологии у садовой камышевки по сравнению с мухоловкой-пеструшкой, что говорит о разной чувствительности системы крови данных видов к техногенным воздействиям. Высокая частота анемии также наблюдается у эмбрионов мелких млекопитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995). Это свидетельствует о том, что эмбрионы птиц и млекопитающих, обитающих в районе СХК, испытывают сходное воздействие техногенных факторов на кроветворение.

Характерной патологией эмбрионов птиц на опытной территории являются геморрагии, встречаемость которых у всех видов больше в СЗЗ СХК. Данная патология является характерным признаком лучевого и химического поражения организма (Ancel, 1953; Брюс, Захер, 1960). Среди опытных популяций частота этих нарушений наиболее высока у рябинника и нередко приводит к обширным некрозам в разных тканях и органах. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки геморрагии встречаются в несколько раз меньше по сравнению с рябинником. Опытные популяции последних двух видов по данному показателю различаются незначительно.

Особый интерес представляет липофусциноз, обнаруженный у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Гранулы липофусцина представляют собой невыводимые липиды, которые накапливаются в нервной ткани по мере взросления организма, а в некоторых случаях связаны с ее дегенеративными изменениями (Краснопольская и др., 2002). Поэтому обнаружение липофусцина уже на эмбриональной стадии развития может свидетельствовать о симптомах преждевременного старения организма.

Значительные различия в участках сравнения наблюдаются по частоте эмбрионов с множественными патологиями. У рябинника на участке вблизи комбината доля таких эмбрионов почти в 6 раз больше, чем в контроле. У садовой камышевки в контроле зародыши с множественными патологиями не встречены, тогда как в СЗЗ СХК их доля составила 8.9%.

Важной особенностью эмбрионов опытных популяций является то, что патологическим изменениям у них подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем (табл. 11). Это подчеркивает общий характер воздействия техногенных факторов на формирующийся организм. Обращает на себя внимание повышенный уровень поражения ЦНС и органов чувств у зародышей птиц в СЗЗ СХК. У рябинника в импактной зоне патологии указанной системы органов встречаются почти в 5 раз чаще по сравнению с контролем, а у садовой камышевки и мухоловки-пеструшки нарушения ЦНС и органов чувств в отмечены только на опытной территории.

Эмбриологические исследования рябинника в импактной зоне проведены на двух площадках. Первая площадка располагалась в 0.5-1 км, вторая - в 10 км от объектов СХК по направлению преобладающих ветров. Это позволило оценить влияние выбросов комбината на эмбриогенез вида в градиенте техногенной нагрузки. Установлено, что доля патологичных зародышей на ближней площадке в 1.9 раза больше, чем на дальней, а на последней - в 1.7 раза больше, чем в контроле. Кроме того, у эмбрионов вблизи объектов комбината заметно более разнообразен набор патологий. Если в ближнем участке насчитывается 18 типов патологий, то на дальнем - 9 типов. Существенные различия между опытными участками обнаружены в частоте аномалий развития. У эмбрионов из ближнего участка они встречены в 36.8 %, дальнего - в 12.0% случаев.

Таблица 11. Встречаемость патологий у эмбрионов модельных видов птиц в разных системах органов (в процентах)

В первом участке у рябинника отмечено 12 типов аномалий развития, втором - 7 типов. Множественные аномалии развития (более одного типа дефекта у одного зародыша) в ближнем участке обнаружены у 10.3 %, дальнем - у 2.0 % эмбрионов. Таким образом, у зародышей дроздов из участков сравнения прослеживаются количественные и качественные различия в проявлении эмбриопатий, а общее их количество снижается по мере удаления от источников загрязнения.

Средняя мощность дозы излучения с гнезд изученных видов в СЗЗ СХК находилась в пределах 13.9-16.5 мкР/ч. В контроле этот показатель у всех видов составил 11.1 мкР/ч. Приведенные данные практически не отличаются от мощности экспозиционной дозы в воздухе - 15.9 мкР/ч в импактной зоне и 11.0 мкР/ч в контроле. Различия в мощности экспозиционной дозы в участках сравнения незначительны и врядли могли служить причиной увеличения частоты патологий у эмбрионов птиц в СЗЗ СХК. Радионуклиды, тяжелые металлы и редкоземельные элементы в скорлупе и тканях эмбрионов всех видов птиц в СЗЗ СХК обнаружены в следовых количествах. Активность гамма-излучателей в желтке и белке яиц у эмбрионов опытных популяций находилась ниже уровня определения (в частности, 3 Бк/кг для ¹³⁷Cs). Однако мы не можем полностью исключать влияния на птиц в СЗЗ СХК радиационного фактора. Данное предположение согласуется с фактом повышения нуклеотидной изменчивости митохондриальной ДНК у птенцов мухоловки-пеструшки в СЗЗ СХК по сравнению с другими популяциями вида, не испытывающих техногенного воздействия (Eeva et al., 2006). Аналогичная тенденция в отношении мтДНК наблюдается у рыжей полевки в зоне Чернобыльской аварии (Wickliffe et. al., 2006). У растений в зоне влияния СХК увеличена генотипическая изменчивость и существенно повышена частота аберрации хромосом (Москвитина и др., 1995; Цитленок и др., 1996).

Вероятным путем получения эмбрионами птиц в СЗЗ СХК дозовой нагрузки является их облучение радионуклидами, в том числе короткоживущими, инкорпорированными в организме самки. Зародыш может быть облучен еще до снесения яйца на самых ранних стадиях развития и во время насиживания кладки. Радиоактивные элементы могут поступать в организм птиц с пищей и водой в желудочно-кишечный тракт и через легкие. На примере рябинника установлено, что удельная активность ¹³⁷Cs в теле самок в импактной зоне находилась в пределах 240-460 Бк/кг сухой массы (n=4). Сходные данные по накоплению данного радиоизотопа (в среднем 390 Бк/кг) имеются и в отношении насекомоядных млекопитающих, обитающих в зоне влияния СХК (Изучение уровня накопления …, 1995). Обращает на себя внимание заметно более низкий уровень накопления ¹³⁷Cs у рябинника в импактной зоне по сравнению с таковым у мышевидных грызунов (118-286 кБк/кг) в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). Однако в обоих случаях у зародышей птиц и грызунов наблюдался существенный рост частоты аномалий развития.

Другой причиной возникновения эмбриональных патологий у изученных видов птиц может быть воздействие на зародыши химических агентов. Обнаруженные в тканях эмбрионов и скорлупе яиц всех видов тяжелые металлы, редкие и редкоземельные элементы, находились в следовых количествах и врядли могли произвести тератогенный эффект. Однако в выбросах СХК также имеются соединения фтора, оксиды азота, азотная кислота, трибутилфосфат, четыреххлористый углерод и другие химические агенты, обладающие токсическими свойствами (Рихванов, 1997). Поступление указанных ксенобиотиков в организм птиц возможно через органы дыхания и пищеварительный тракт, а затем в яйцо в процессе формирования желтка и белковой оболочки, а также в первые часы пребывания яйца в матке.

Таким образом, при низком уровне накопления радионуклидов и других нехарактерных элементов в скорлупе и тканях зародышей, а также мощности экспозиционной дозы, незначительно превышающей контрольное значение, у птиц в импактной зоне наблюдается рост частоты эмбриональных патологий. На наш взгляд, ответ на поставленный вопрос находится в области влияния сверхмалых доз радиации и биологически активных веществ, а также сочетанном влиянии на организм ионизирующего излучения и химических агентов. Экспериментально доказано, что хроническое облучение может оказывать более сильный эффект по сравнению с той же дозой, полученной при кратковременной лучевой экспозиции большой мощности. Феномен гиперрадиочувствительности клетки при облучении в сверхмалых дозах получил название «эффект Петко» (Грейб, 1996). Наблюдаемый эффект объясняется тем, что системы репарации и нормализации функций, измененных после облучения клетки в малых дозах, работают с низкой эффективностью или могут вообще не включаться. Эффект сверхмалых доз прослеживается не только в отношении ионизирующих облучений, но также и при использовании биологически активных веществ (Бурлакова, 1994).

Эффекты облучения могут быть разными в экологически чистых и химически загрязненных районах. Считается, что влияние облучения может усиливаться за счет химических веществ в несколько раз (Streffer, 1975). Увеличение процента клеток, несущих хромосомные аберрации, обнаружено у птиц в зоне сочетанного радиационного и химического загрязнения среды (Фадеева, 2007). Повышение частоты хромосомных нарушений наблюдается у работников СХК и населения сопредельных территорий (Яковлева, 2000), что, по мнению автора, обусловлено влиянием комплекса химических загрязнителей в небольших концентрациях в комбинации с малыми дозами ионизирующего излучения.

Наши данные по эмбриональным патологиям птиц на опытной территории приводят к выводу о возможности серьезного нарушения раннего онтогенеза в условиях сравнительно невысокого уровня радиационного загрязнения среды. Наиболее вероятной причиной повышения частоты эмбриональных патологий у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла является сочетанное воздействие на зародыши комплекса химических агентов в сочетании с небольшими дозами ионизирующего облучения.

ВЫВОДЫ

1. Особенности пространственной и ярусной структуры зеленых насаждений урбанизированной территории обеспечивают успешную реализацию экологической ниши видам птиц, тяготеющим к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному рослому древостою. В сочетании с дополнительными источниками энергии и пищи это обуславливает у представителей данных экологических групп более раннее размножение, увеличение гнездовой плотности и начальной продукции.

2. Повышение продуктивности размножения в городе наблюдается только у видов, гнездящихся в укрытиях, что связано с ослаблением пресса наземных хищников и положительным влиянием городского мезоклимата. Открытогнездящиеся виды в городе испытывают усиление пресса неспециализированных пернатых хищников, нехватку животной пищи в период выкармливания птенцов и отрицательное влияние фактора беспокойства (сорока) или антропогенное нарушение местообитаний, приводящее к повышенной элиминации гнезд (садовая камышевка).

3. В городе у птенцов сороки отмечаются изменения морфофизиологических показателей: при повышенной жирности достоверно снижены масса тела, индексы мускульного желудка и почек, а также абсолютная и относительная длина кишечника. Наблюдаемую динамику показателей можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания птиц в городе.

4. В зоне техногенного загрязнения у птиц не наблюдается снижения гнездовой плотности, величины кладки и объема яиц, что свидетельствует об оптимальных трофических условиях и отсутствии негативного воздействия поллютантов на оогенез в импактной зоне.

5. В период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов, в зоне техногенного загрязнения наблюдается повышение смертности потомства.

6. У птиц в зоне техногенного загрязнения доля эмбрионов с различными отклонениями от нормального развития увеличивается в 1.2-3.5 раза у разных видов, а патологическим изменениям подвержено в 2-3 раза большее число систем органов. У зародышей всех видов птиц в импактной зоне наблюдается увеличение частоты (в 4-10 раз) и спектра (в 2-5 раз) аномалий развития, многие из которых могут значительно снижать жизнеспособность организма.