Автореферат: Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

Таблица 7. Гибель яиц и птенцов у садовой камышевки, %

Когорта видов с повышенной продуктивностью размножения в городе формируется исключительно представителями экологической группы укрытогнездников. Данные виды и в естественных условиях обычно имеют лучшие результаты размножения по сравнению с открытогнездящимися видами, что связывают с лучшей защищенностью гнезд (Лэк, 1957; Паевский, 1985; Родимцев, 2004). В городе горихвостка и мухоловка-пеструшка получают дополнительное преимущество за счет резкого снижения пресса своих потенциальных врагов - бурундука, мелких куньих и большого пестрого дятла, ниша которых, как хищников, остается незанятой. Скворец менее других укрытогнездников страдает от разорения гнезд, однако более комфортные условия в городе также положительно влияют на результативность размножения урбанизированной популяции вида.

Продуктивность размножения в успешных гнездах (число птенцов на успешную попытку размножения) является интегральным показателем, на значение которого влияет величина кладки, эмбриональная и частичная птенцовая смертность и связан с качеством местообитания, в основном с его трофической компонентой, на протяжении всего гнездового периода. По сравнению с контролем данный показатель в городе меньше у сороки и мухоловки-пеструшки, больше у садовой камышевки, скворца и горихвостки (различия достоверны для всех видов) (табл. 4). Следует отметить, что рост продуктивности размножения в успешных гнездах у горихвостки и садовой камышевки обусловлен увеличением размера кладки в городе, тогда как совокупное влияние эмбриональной и частичной птенцовой смертности на данный показатель в городе и контроле не отличается. У скворца успешность размножения в уцелевших гнездах в городе достоверно больше, а у сороки и мухоловки-пеструшки значение данного показателя в городе достоверно меньше по сравнению с контролем (табл. 4). Это указывает на то, что частичный отход яиц и птенцов у трех названных видов играет важную роль в возникновении межпопуляционных различий по продуктивности размножения.

Приведенные данные по продуктивности размножения видов в успешных гнездах позволяет оценить трофические условия для сороки и мухоловки-пеструшки в городской среде в целом как субоптимальные. Для остальных видов в городе создаются более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем, что подтверждается достоверным повышением размера выводка в успешных гнездах. Таким образом, в последнюю группу входят почти все виды, городские группировки которых имеют преимущество над контрольными популяциями на начальных этапах размножения. Это указывает на то, что эти виды лучше других приспособлены к воспроизводству в урбанизированной среде. Исключением в этом плане является сорока. По-видимому, регулярное использование птицами кормов антропогенного происхождения снижает качество яиц и усиливает птенцовую смертность.

Коэффициенты вариации репродуктивных показателей городских популяций изученных видов, как правило, меньше или не отличаются от контрольных значений (табл. 2, 4). Это говорит о более стабильных условиях размножения большинства видов птиц в урбанизированном ландшафте. В отношении скворца, горихвостки и садовой камышевки можно говорить о сочетании стабильных и благоприятных условий, тогда как у мухоловки-пеструшки эта стабильность скорее является следствием сниженного качества городских местообитаний данного вида. Для сороки характерно сочетание стабильных и благоприятных условий в начальном периоде сезона размножения и их ухудшение в период выкармливания птенцов. Однако это ухудшение не носит общего характера на всей территории города, что подтверждается увеличением изменчивости размера выводка в успешных гнездах у городской популяции вида.

Таким образом, освоение птицами урбанизированной среды сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако наблюдаемые изменения не являются однонаправленными у разных видов. Существование видов с разной продуктивностью размножения в городе обусловлено неодинаковым уровнем воздействия на процесс воспроизводства пресса хищничества, мезоклимата и антропогенных форм элиминации кладок и выводков, которые могут замещать или усиливать влияние естественных факторов гибели потомства птиц в городе. Проведенные исследования дают основание полагать, что для большинства изученных видов птиц в городе имеются вполне подходящие условия для воспроизводства, а для некоторых видов - более благоприятные, чем в загородных местообитаниях.

3. АНАЛИЗ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПТЕНЦОВ СОРОКИ

Изученные морфофизиологические признаки разделяются на 2 группы: претерпевших и не претерпевших изменения в урбанизированном ландшафте. У птенцов сороки обоих полов в городе на момент вылета достоверно меньше длина клюва, масса тела, абсолютная и относительная масса мускульного желудка и почек, абсолютная и относительная длина кишечника. Длина крыла, длина цевки, абсолютная и относительная масса сердца и печени в участках сравнения существенно не отличаются (табл. 8).

Таблица 8. Морфофизиологические показатели птенцов сороки (X ± m)

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0,05)

Динамику морфофизиологических признаков у птенцов сороки в городе можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания. Анализ содержимого желудков птенцов показал, что у молодых птиц в городе преобладают пищевые отбросы (в среднем 70 объемных процентов), тогда как в контроле на их долю приходится незначительная часть пищи, а остальной объем составляют различные беспозвоночные. Важно отметить, что пищевые отбросы, приносимые птенцам, главным образом состоят из крахмалосодержащих компонентов. Если с энергетической точки зрения эти продукты могут обеспечить потребности птенцов, то ценность их как поставщиков полноценного белка невелика. Таким образом, пища птенцов в городе оказывается несбалансированной по животным белкам и, возможно, витаминам, что может замедлить рост и в конечном итоге привести к снижению массы слетков.

В городе птенцы характеризуются повышенным показателем жирности. Его среднее значение по 3-балльной шкале составило в городе 2.470.07, контроле - 1.770.06 балла (p<0.001). Данное явление также можно связать с особенностями состава корма птенцов в городе: избыточные углеводы расходуются на энергообмен неполностью и в процессе метаболизма в большом количестве откладываются в жировых депо. В окраске жира у городских птенцов преобладают белый и светло-желтый тона, тогда как у птенцов в контроле - различные оттенки оранжевого до слабо-красного цвета, что косвенно свидетельствует о снижении количества каротинов и, соответственно, беспозвоночных в пище птенцов в городе.

Основной функцией мускульного желудка является механическая обработка пищи. Поэтому масса и относительный вес органа могут служить индикатором интенсивности его деятельности (Шварц и др., 1968). Пища, потребляемая птенцами в городе, состоит в основном из пищевых отбросов, большей частью подвергнутых тепловой обработке. Поэтому механические усилия на ее перетирание будут сравнительно невелики. Птенцы в контроле в основном получают беспозвоночных с твердым хитиновым покровом, чаще всего жуков. Такая пища требует больших мускульных затрат для ее размельчения. Сходные результаты получены при изучении домового воробья (Владышевский, 1973). У птиц обитающих в городе мускульный желудок менее развит по сравнению с птицами из сельской местности, что автор связывает с отсутствием в пище городских птиц грубых кормов. Аналогичные изменения наблюдаются у сизого голубя. Сравнение свободноживущих городских и домашних птиц показало, что у последних вес мускульного желудка снижен (Ebinger, Lohmer, 1979).

Связь характера питания и относительных размеров кишечника прослежена на ряде видов млекопитающих и птиц. Так среди сем. Врановых наименьшая относительная длина кишечника у кедровки, что связано с высокой калорийностью ее пищи (Шварц и др., 1968). У некоторых видов птиц обнаружена сезонная изменчивость длины кишечника и массы мускульного желудка, которая прямо связана с долей грубых кормов (Адамцевич, 1979; Drobney, 1984). Таким образом, регулярное потребление птенцами сороки в городе более концентрированной пищи может привести к снижению интенсивности работы кишечника и обусловить сокращение его размеров.

Индекс почек является четким индикатором уровня обмена веществ. Их относительные размеры связаны с весом тела отрицательной корреляцией, что особенно хорошо видно при внутривидовых сравнениях (Шварц и др., 1968). На наш взгляд, причиной снижения индекса почек у птенцов в городе является относительно небольшое содержание в их пище белков, что приводит к снижению функциональной нагрузки на орган и выражается в снижении его индекса.

Снижение длины клюва у птенцов сороки в городе, вероятно, отражает различия в общей массе птенцов, значение которой в городе меньше. Клюв у птенцов сороки продолжает расти после оставления ими гнезда, составляя в момент вылета примерно 70% от длины клюва взрослых птиц (Tцrmдlд, Kovanen, 1979). Подобное явление установлено у серой вороны (Бахмутов, 1974) и ряда других видов воробьиных птиц (Познанин, 1979). Молодых сорок длительное время после оставления гнезда кормят родители. Поэтому отставание городских птенцов по данному признаку от контроля вряд ли может сказаться на их выживаемости после вылета.

Печень является мультифункциональным органом и участвует в пищеварении, кроветворении и депонировании углеводов (Шварц и др., 1968). Вероятно, развитие этого органа происходит в относительно узких рамках варьирования и поэтому не отличается у птенцов сороки в городе и за его пределами. Отсутствие межпопуляционных различий по длине крыла и индексу сердца, на наш взгляд, обусловлено существованием жесткого требования к определенной степени развития данных органов и объясняется необходимостью подготовки птенцов к интенсивному передвижению после оставления гнезда. Известно, что рост крыла у птенцов сороки происходит очень равномерно и не замедляется даже при снижении веса тела (Tцrmдlд, Kovanen, 1979). Эксперимент по длительному голоданию белых леггорнов показал, что индекс сердца к концу опыта снизился на 16%, тогда как индексы летательной мускулатуры и мускулатуры ноги - на 81-82% (Сазикова, Добринский, 1974). Длина цевки у птенцов в городе и за его пределами также существенно не отличается. Показано, что длина цевки у птенцов сороки достигает 100% от ее величины у взрослых птиц за несколько дней до вылета (Сметана, 1978; Tцrmдlд, Kovanen, 1979). В первые дни после оставления гнезда птенцы сороки совершенно не способны к полету и хорошо развитая цевка помогает им прочно удерживаться на ветках. Данная морфологическая особенность конечности одинаково полезна виду в любых условиях обитания и поэтому ее становление у птенцов происходит в узких рамках варьирования.

Для большинства морфологических признаков и их индексов характерным является отсутствие различий коэффициентов вариации между урбанизированной и контрольной группировками сороки или снижение вариабельности в условиях города. Данное обстоятельство свидетельствует о менее изменчивых условиях городской среды, влияющих на формирование изученных морфологических признаков у птенцов. По-видимому, это связано с более однообразной трофической базой в городе, основой которой являются корма антропогенного происхождения.