Автореферат: Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

Изучено 6 модельных видов птиц: сорока (Pica pica), рябинник (Turdus pilaris), садовая камышевка (Acrocephallus dumetorum), скворец (Sturnus vulgaris), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus) и мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). В Северске изучали гнездовую биологию сороки, данные по которой объединены с материалами по томской популяции вида. На контрольном участке у пос. Киреевск исследовали скворца и обыкновенную горихвостку, данные по которым объединены с материалами, собранными в южных окрестностях Томска.

Изученные виды птиц представляют разные экологические группы и отличаются по способу размещения гнезд и предпочитаемому ярусу сбора корма в репродуктивный период. По способу размещения гнезд исследованные виды представлены открытогнездящимися (сорока, рябинник, садовая камышевка) и укрытогнездниками (скворец, горихвостка, мухоловка-пеструшка). По классификации, в основу которой положена кормодобывающая деятельность, сорока, рябинник и скворец относятся к видам открытого ландшафта, а садовая камышевка, горихвостка и мухоловка-пеструшка - к лесным видам (Владышевский, 1975). Необходимым условием успешной охоты для сороки, рябинника и скворца является наличие обширных и свободных от древесной растительности участков земли с невысоким или отсутствующим травяным покровом. Садовая камышевка тяготеет к лесным опушкам и полянам, где для поиска пищи и устройства гнезда использует травянисто-кустарниковый ярус с примыкающим участком леса (Преображенская, 1998). Горихвостка выбирает разреженый рослый древостой со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Бурский, 1987; Преображенская, 1998; Юдкин, 2002). Мухоловка-пеструшка предпочитает участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитым подростом и подлеском (Юдкин, 2002; Марочкина и др., 2006). Таким образом, изученные виды птиц различаются по типу размещения гнезда, предпочитаемым стациям сбора корма и приемам охоты, что позволяет оценить качество различных биогоризонтов в период размножения птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.

На контролируемых территориях проводили абсолютный учет гнезд открытогнездящихся видов. Данные по укрытогнездникам получены на основе изучения птиц, населяющих искусственные гнездовья. В Томске дуплянки были развешаны в центральном и периферийном парках со смешанными насаждениями. За гнездами проводили регулярные наблюдения, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, причины гибели яиц и птенцов. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Успешность размножения оценивали как отношение числа слетков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнездах. Успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылупления, гибель части выводка - от числа вылупившихся птенцов в гнездах, уцелевших до вылета. Успешность размножения в уцелевших гнездах и величину успешного выводка рассчитывали для гнезд, из которых вылетел, по крайней мере, один птенец. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как соотношение числа слетков и числа жилых гнезд. Из анализа исключены гнезда, преднамеренно разоренные человеком.

Объем яиц вычисляли по формуле: V= 0.51LB², где L - длина яйца (мм), B - максимальный диаметр (мм) (Hoyt, 1979). Морфофизиологический анализ птенцов сороки осуществлен по общепринятой методике (Шварц и др., 1968). Отбор птенцов проводили сразу после оставления ими гнезд в возрасте 24-26 дней. Для определения возраста гнездовых птенцов сороки использовали данные А.С. Родимцева (1989) по развитию перьевого покрова и росту частей тела.

Отбор яиц для эмбрионального анализа производили с 4 по 10 сутки инкубации, считая с откладки последнего яйца. Кладку забирали полностью. Зародышей фиксировали в кислом 10% формалине. Для всех стадий использованы методы макроскопического и гистологического исследования. При определении стадий развития и описании морфологических признаков эмбрионов птиц использовали подходы, принятые в отечественной эмбриологической школе (Шкарин, Шураков, 1974; Рагозина, 1975; Шураков, 1981). Для определения радионуклидов, тяжелых металлов, редких и редкоземельных элементов в скорлупе яиц и тканях эмбрионов применяли рентгеновский микроспектрометрический анализ. Эмбриональный и рентгеновский микроспектрометрический анализ биологических образцов проводился в отделе эмбриологии института мофологии человека РАМН под руководством д.б.н. С.В. Савельева. Образцы почв для определения радионуклидов отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Измерение активности радионуклидов в почвенных образцах, кладках и тушках птиц производилось в отделе аналитического контроля Северского комитета экологии на гамма-спектрометре УКС. Измерение бетта- и гамма- фона на местности проводили с помощью дозиметра МКС-14ЭЦ. Для измерения альфа активности образцов использовали радиометр КРА.

Сведения о погоде получены на гидрометеостанции “Томск, опорная”, расположенной на южной окраине города.

Статистическую обработку материалов проводили с использованием пакета прикладных программ Statistica 6.0 и Exel. Достоверность различий между средними значениями и выборочными долями оценивали с помощью критерия Стьюдента.

Объем собранного материала. Всего прослежена судьба 3586 гнезд и промерено 8094 яйца шести модельных видов птиц. На морфофизиологический анализ взято 285 птенцов сороки. На эмбриональный анализ отобрано 672 зародыша трех видов птиц из 124 гнезд. Изучены образцы скорлупы из 19 гнезд, тканей - у 48 эмбрионов, а также 6 тушек птиц и 9 почвенных проб.

В нашей работе термином «популяция» мы обозначаем совокупность особей, гнездящихся на модельных участках в урбанизированном или техногенно загрязненном ландшафте, а также на контрольной территории. Такой подход соответствует термину «локальная популяция» (Lack, 1966 и др.) или «местное население» (Артемьев, 2005) и обозначает гнездовое население контролируемых территорий, что помогает акцентировать внимание на экологических особенностях птиц в антропогенно трансформированных ландшафтах.

2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ ЛАНДШАФТЕ

2.1. Гнездовая плотность. Гнездовая плотность в городе повышена у трех видов - сороки, обыкновенной горихвостки и садовой камышевки. Особенно велики различия у сороки и горихвостки, достигающие, соответственно, 2 и 4 раз. У скворца и мухоловки-пеструшки гнездовая плотность в городе примерно в 2 раза снижена по сравнению с контролем (табл. 1).

Таблица 1. Гнездовая плотность модельных видов птиц (гнезд/10 га)

Увеличение гнездовой плотности сороки в городе объясняется лучшей обеспеченностью пищей в городе зимой и в начальной стадии сезона размножения. Это согласуется с утверждением, что оседлые виды птиц с наибольшей плотностью заселяет пригодные для гнездования территории вблизи тех мест, где зимовочные условия максимально благоприятные (Юдкин, 2002). Зимой в городе сороки не оставляют гнездовые участки, либо небольшими группами держатся вблизи них в местах концентрации пищевых отбросов. Большинство птиц за городом в зимнее время прерывают связь с индивидуальными территориями и кормятся в населенных пунктах. С помощью мечения сорок, проведенного на мясокомбинате в феврале-марте, выяснено, что места их гнездования могут отстоять от зимовочной территории на 10-15 км (Куранов, 1979).

Подъем гнездовой плотности урбанизированных популяций горихвостки и садовой камышевки можно связать с тем, что структура городских насаждений хорошо соответствует экологическим потребностям видов. В сезон размножения горихвостка тяготеет к редкостойному рослому древостою со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Юдкин, 2002). Здесь создаются оптимальные условия для поиска пищи, так как для охоты виду необходим хороший обзор (Преображенская, 1998; Шемякина, 2002). Городские парки в полной мере отвечают указанным требованиям вида и при наличии искусственных гнездовий заселяются горихвосткой с высокой плотностью. Садовую камышевку в город привлекают островные озелененные территории с хорошо освещенными участками, поросшие травянистыми жесткостебельными растениями, кустарниками и древесным подростом, где для вида создаются хорошие условия для размещения гнезд и поиска корма. Положительное значение для колонизации города имеет терпимость садовой камышевки к фрагментации местообитаний, что позволяет птицам заселять подходящие участки небольшой площади, причем с повышенной плотностью, достигающей 116.3 гнезд/10 га при минимальном расстоянии между гнездами в 7м.

Снижение гнездовой численности у скворца в урбанизированной зоне, вероятно, связано с большей, чем в контроле удаленностью участков сбора корма от мест гнездования и сравнительно небольшой их площадью. Особенно значительные расстояния приходится преодолевать птицам, гнезда которых находятся в центральной части города. Аналогичная тенденция в отношении гнездовой плотности у городской популяции мухоловки-пеструшки, по-видимому, связана с тем, что птицам трудно обнаружить подходящие участки среди застроенного пространства. Данное предположение подтверждается тем, что дуплянки в центральном парке города заселялись видом намного хуже по сравнению с периферийным - 38% и 78%, соответственно. Вероятно, мухоловка-пеструшка не склонна преодолевать во время предгнездовых и послегнездовых перемещений обширные безлесные пространства, что снижает вероятность обнаружения изолированных лесных участков. Это согласуется с данными о снижении гнездовой плотности вида в естественных островных местообитаниях (Nilsson et al., 1985; Юдкин, 2002).

2.2. Сроки размножения. У большинства видов птиц размножение в городе смещено на относительно ранние сроки, что хорошо объясняется в рамках концепции города как «острова тепла» среди окружающего пространства. Температура может оказывать непосредственное воздействие на течение физиологических процессов и влиять на состояние кормовой базы. Большое значение для всеядных видов птиц имеет наличие в городе большого количества кормов антропогенного происхождения.

Медианные даты начала откладки яиц в городе и контроле отличаются у сороки на 5 дней, скворца - на 4 дня, горихвостки - на 2 дня, садовой камышевки - на 1 день. Средние даты самой ранней кладки в сезоне у городских и контрольных популяций птиц наиболее сильно разнятся также у видов с ранними сроками размножения (сорока и скворец). Аналогичная тенденция наблюдается и в отношении продолжительности периода начала откладки яиц. У сороки и скворца значение данного показателя по стандартному отклонению достоверно больше в городе, а другие виды в этом плане не отличаются. В целом наблюдается тенденция сокращения различий сроков размножения между урбанизированными и контрольными популяциями от рано к поздно гнездящимся видам. Таким образом, влияние городской среды на сроки и длительность периода начала откладки яиц наиболее сильно сказывается на видах относительно рано приступающих к размножению.

Доступность антропогенных кормов в городе положительно влияет на готовность к началу продуцирования кладок у сороки и скворца. По-видимому, для сороки это является основной причиной смещения размножения в городе на относительно ранние сроки. Имеются данные о том, что дополнительная подкормка стимулирует более раннее гнездование у сороки (Hogstedt, 1981; Hochachka, Boag, 1987), черной вороны (Yom Tov Yoram, 1974) и скворца (Kallander, Karlsson, 1993). Важным обстоятельством для сороки и скворца является то, что в городе раньше освобождаются от снега открытые участки земли, которые служат местом сбора корма и гнездового материала. Для облигатных насекомоядов (горихвостка и садовая камышевка) имеет значение более интенсивное развитие растительности в условиях городского мезоклимата, что может положительно сказываться на биомассе беспозвоночных. Установлено, что их развитие во многом определяется характером весенней погоды (Иноземцев, 1978 и др.). Для садовой камышевки также имеет значение то, что усиленная вегетация растительности в городе обеспечивает готовность субстрата для прикрепления гнезд и защитные свойства местообитаний в относительно ранние сроки по сравнению с загородной территорией.

Для урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки характерно отставание сроков откладки яиц по сравнению с контролем (в среднем 6 дней), что находится в явном противоречии с более теплым мезоклиматом города.

Отмеченную особенность, как и снижение гнездовой плотности вида в городе, можно связать с плохой способностью мухоловки-пеструшки находить изолированные участки пригодные для размножения. Это предположение подтверждается и тем, что откладка яиц у вида в центральном парке начиналась в среднем на 1 день позже, чем в периферийном (Куранов, 2007).

2.3. Размер кладки и объем яиц. Оба показателя в городе достоверно снижены только у мухоловки-пеструшки. У садовой камышевки и горихвостки размер кладки и объем яиц в городе достоверно больше, а у сороки при увеличенной кладке различия по объему яиц достоверны на 90% уровне вероятности (t=1.81), что можно рассматривать как тенденцию роста показателя у вида в урбанизированных местообитаниях. У скворца размер кладки в участках сравнения достоверно не отличается, однако объем яиц в городе существенно выше (табл. 2). Приведенные данные свидетельствует о том, на стадии продуцирования кладок для большинства видов в городе складывается более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем.

Сороки, обитающие в городе, благодаря лучшей обеспеченности пищей и положительному влиянию мезоклимата более полно реализуют потенциальные возможности, в результате чего часть особей продуцирует увеличенные кладки. При дополнительной подкормке наблюдается увеличение плодовитости у сорок (Hogstedt, I98I). Повышение величины кладки у серой вороны в урбанизированном ландшафте отмечают В.М. Константинов (1969, 1970) и А.С. Родимцев (1996), объясняя это обилием пищи антропогенного происхождения.

В районе исследования прилетевшие весной скворцы длительное время держатся в городе и поселках. Только здесь они могут найти достаточное количество пищи, пока не стаял снег. Поэтому птицы, оставшиеся здесь на гнездовании получают преимущество, так как имеют более стабильную кормовую базу и менее подвержены влиянию неблагоприятных погодных условий.

Высокая степень фрагментации и разреженности зеленых насаждений, хорошая освещенность открытых местообитаний на территории города в сочетании с благоприятным мезоклиматом могут оказывать прямое и косвенное влияние на виды птиц, предпочитающих данные биотопы и обеспечить условия для формирования высокопродуктивных популяций горихвостки и садовой камышевки. По-видимому, это связано с ростом продуктивности растительности и подъемом биомассы беспозвоночных, что наблюдается также в естественных лесных сообществах при их фрагментации и инсуляризации (Huhta et al., 1994).