Автореферат: Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

Таким образом, наиболее существенным изменениям у птенцов сороки в городе подвергаются органы пищеварения и почки, что следует связывать с преобладанием в их пище концентрированных кормов антропогенного происхождения. В тоже время не все интерьерные и экстерьерные признаки у птенцов в городе обнаруживают существенные изменения. По-видимому, для защиты органов этой группы от негативного внешнего воздействия, в частности, несбалансированного питания, имеются специальные механизмы, которые обеспечивают их нормальное развитие в специфической среде обитания.

4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

4.1. Гнездовая плотность. Плотность гнездования рябинника и мухоловки-пеструшки в санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК) и контроле имеет близкие значения. У садовой камышевки этот показатель в опыте на 30% больше по сравнению с контролем. Приведенные данные свидетельствуют о высоком качестве условий на опытной территории, влияющих на численность видов в сезон размножения, таких как структура фитоценозов, обеспеченность пищей, а также возможность реализовать видоспецифические приемы охоты. Имеются данные, что в радиационно загрязненом ландшафте у ряда видов птиц наблюдается снижение гнездовой численности, тогда как у других видов численность не меняется или нарастает (Габер и др., 1991; Габер, 1993; Лебедева, 1994). Снижение гнездовой плотности мухоловки-пеструшки отмечено в лесах, испытывающих влияние выбросов металлургического производства (Бельский и др., 2002).

4.2. Сроки размножения. На примере рябинника установлено, что опытная популяция вида приступала к размножению в среднем на 1 день позже по сравнению с контролем. Вероятней всего, наблюдаемая задержка сроков размножения птиц в СЗЗ СХК связана с тем, что лес здесь более загущен и увлажнен. В данных обстоятельствах определенное преимущество получает контрольная группа, использующая для гнездования более разреженные древостои, которые быстрее прогреваются. Длительность периода начала откладки яиц у рябинника в СЗЗ СХК имеет тенденцию к сокращению, однако различия недостоверны.

В зоне аварии ЧАЭС не обнаружено влияния на сроки размножения дуплогнездников (Габер, 1993) и деревенской ласточки (Muller et al., 2005). На территориях, загрязненных тяжелых металлами и соединениями серы, отмечено отставание сроков размножения мухоловки-пеструшки (Бельский, 1997), что автор объясняет не прямым токсическим воздействием, а меньшей привлекательностью для вида деградированных древостоев.

4.3. Величина кладки и объем яиц. Проведенные исследования не обнаружили достоверных различий в начальной плодовитости и объеме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в участках сравнения (табл. 9). Это говорит об отсутствии серьезных радиационных и токсических воздействий на процессы овуляции и продуцирования кладок на опытной территории, а также о сходном качестве трофических условий в СЗЗ СХК и контроле в предгнездовой период и во время откладки яиц. Отсутствие межпопуляционных различий по вариабельности размера кладки и объема яиц дополнительно свидетельствует о том, что у птиц в СЗЗ СХК не нарушаются процессы оогенеза.

Таблица 9. Репродуктивные показатели модельных видов птиц

* достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

Результаты других исследований влияния низких доз радиации и химического загрязнения среды на плодовитость и оологические параметры птиц неоднозначны. Отмечено как снижение размера кладки и объема яиц (Галинская, Габер, 1991; Бельский, Ляхов, 1995; Eeva, 1995; Бельский и др., 1995; Muller et al., 2005), так и отсутствие влияния техногенных факторов на данные показатели (Габер, Галинская, 1993; Кусенков, 1993; Бельский и др., 1995; Фадеева, Константинов, 1998).

4.4. Успешность размножения и размер выводка. Для оценки влияния техногенных факторов на успешность размножения изученных видов птиц использованы такие показатели как эмбриональная и частичная птенцовая смертность, успешность размножения в уцелевших гнездах и количество птенцов на успешную попытку размножения.

У мухоловки-пеструшки в импактной зоне эмбриональная смертность достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 9). Случаи эмбриональной гибели всех яиц в кладке наблюдались у рябинника и мухоловки-пеструшки, причем только у птиц на опытном участке. Особенно показательным видом в этом отношении является мухоловка-пеструшка, у которой в СЗЗ СХК обнаружено 8 кладок с неразвившимися зародышами. Приведенные данные свидетельствует о эмбриотоксичных свойствах среды СЗЗ СХК, однако при существующем уровне загрязнения опытной территории это приводит к увеличению уровня гибели зародышей не у всех видов. По-видимому, мухоловка-пеструшка является наиболее чувствительной к техногенному загрязнению среды на эмбриональной стадии. Смертность эмбрионов у этого вида в опыте и контроле в отдельные периоды их развития существенно не отличается. Следовательно, техногенные факторы не влияют избирательно на отдельные этапы эмбриогенеза, а только пропорционально увеличивают смертность в разные периоды развития зародышей. Наши данные согласуются с фактом увеличения эмбриональной смертности у мышевидных грызунов и амфибий, обитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996). Снижение выживаемости эмбрионов птиц в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено и в других работах (Микитюк, 1993; Бельский и др., 1995; Eeva, Lehicoinen, 1995; Muller et al., 2005;).

Выживаемость птенцов в условиях радиационного загрязнения ландшафта рассматривается в немногочисленных работах. Повышение уровня птенцовой смертности при радиохимическом загрязнении среды отмечено у нескольких видов птиц (Микитюк, 1993; Бельский, Ляхов, 1995; Muller et al., 2005). У мухоловки-пеструшки и обыкновенной чечевицы в участках, загрязненных тяжелыми металлами также наблюдается повышенная смертность птенцов (Бельский и др., 1995; Бельский, 1996).

Достоверное увеличение частичной птенцовой смертности в импактной зоне установлено у рябинника и садовой камышевки (табл. 6). Птенцы у этих видов в импактной зоне и контроле чаще погибали в течение первых 4 суток жизни, что совпадает с первым критическим периодом постэмбриогенеза у птенцовых птиц (Родимцев, 2004). В качестве основной причины повышенной смертности птенцов в первые сутки их жизни автор видит в асинхронности вылупления молодых: птенцы, вылупившиеся первыми, имеют повышенные шансы на выживание. По нашим данным соотношение кладок с разным количеством яиц у исследованных видов в опыте и контроле существенно не отличается. Поэтому следует исключить возможную связь асинхронности вылупления и повышения частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Увеличение птенцовой смертности этих видов в опыте в первые дни после вылупления, говорит о снижении жизнеспособности потомства еще в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости птенцов при переходе к новому типу питания. Так, вблизи зоны отчуждения ЧАЭС при высокой эмбриональной смертности немногочисленные птенцы у озерной чайки и речной крачки погибали в течение первых суток жизни (Микитюк, 1993).

Снижение успеха размножения в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено у некоторых видов птиц (Габер, 1993; Лебедева, 1994; Бельский, Ляхов, 1995; Бельский и др., 1995). Также имеются сведения и об отсутствии подобного влияния (Фадеева, 2004). По нашим данным успешность гнездования и размер выводка в уцелевших гнездах достоверно меньше у опытной популяции рябинника, что определяется совокупным влиянием на успех размножения вида повышенной эмбриональной и частичной птенцовой смертности. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки существенных различий между опытными и контрольными популяциями по данным показателям не обнаружено. Мы связываем наблюдаемые различия в успехе размножения с особенностями питания модельных видов. Дрозды собирают корм в наиболее загрязненных ярусах биогеоценоза, которыми являются поверхность земли и подстилка (Ильенко, 1974) и могут испытывать большее техногенное воздействие по сравнению с другими видами. Известно, что обитающие в почве и в подстилке беспозвоночные накапливают радионуклидов существенно больше, чем виды, питающиеся листьями, хвоей и травянистой растительностью (Матвиенко и др., 1995; Литвинова и др., 1995).

5. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ У ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

Анализ эмбриональных патологий птиц показал, что у всех модельных видов в импактной зоне увеличена доля зародышей с различными отклонениями от нормального развития. У двух видов - рябинника и мухоловки-пеструшки наблюдаемые различия между опытными и контрольными популяциями достоверны (табл. 10). Обнаруженные у эмбрионов птиц патологические изменения в основном представлены тремя группами, к которым относятся аномалии развития, анемия и геморрагии.

Таблица 10. Встречаемость разных патологий у эмбрионов модельных видов птиц (в процентах)

У всех изученных видов птиц в импактной зоне характерно существенное увеличение частоты и спектра аномалий развития. При этом в контроле у мухоловки-пеструшки зафиксирован всего один тип аномалии развития, а у садовой камышевки патологии данного типа в контроле не встречены. Это обстоятельство дает основание полагать, что птицы на загрязненной территории испытывают сильное воздействие тератогенных факторов. Только у опытных эмбрионов отмечена гипоплазия, хондродисплазия, синдактилия, гидроцефалия и другие аномалии развития. Сходный спектр аномалий развития обнаружен также у эмбрионов амфибий и мелких млекопитающих в зоне влияния выбросов СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996), а также у зародышей мышевидных грызунов в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). У живородящей ящерицы (Zootoca vivipara) на территории ВУРС летальные уродства имели 25% эмбрионов (Семенов, 1993). Важно отметить, что эмбриональные патологии в районе ЧАЭС наблюдались при уровне накопления ¹³⁷Cs в тушках зверьков 118-286 кБк/кг (Соколов и др., 1999), тогда как в зоне влияния СХК аналогичные нарушения зафиксированы при содержании ¹³⁷Cs в теле грызунов 250-270 Бк/кг (Изучение уровня накопления …, 1995), то есть на несколько порядков меньше.

Влияние облучения на эмбриогенез птиц изучалось только в лабораторных условиях. В обзоре А.П. Дыбана (1959) указано, что различные виды ионизирующей радиации оказывают тератогенное воздействие на эмбрионы домашних птиц. Имеются данные, что у облученных зародышей кур возникают различные аномалии развития нижних конечностей (Indyk, 1989). Один из пороков развития конечностей - синдактилия, встречен у эмбрионов рябинника и садовой камышевки на опытной территории. Особый интерес вызывает заметное увеличение у рябинника в опыте такого порока развития, как гипотелоризм, что указывает на снижение скорости деления клеток всего организма вплоть до остановки развития. Задержка роста также наблюдается при экспериментальном облучении эмбрионов кур (Carino et al., 1975) и грызунов в период органогенеза (Рассел, 1960).

Следует отметить тяжелую патологию глаз у эмбриона садовой камышевки в СЗЗ СХК. У этого зародыша отсутствовали хрусталик, роговица и сетчатка. Аналогичный порок развития был обнаружен у прудовой лягушки (Rana lessonae) в Чернобыльском районе и выглядел как отсутствие одного из глаз у взрослых особей (Рябцев и др., 1989). Очаги порэнцефалии в головном и спинном мозге, найденные только на загрязненной территории у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки, свидетельствуют о дегенеративных изменениях или нарушении процесса миграции клеток нервной ткани (Савельев, 2007).