Продолжение таблицы 1
1 |
|
|
2 |
3 |
|
|
4 |
пурный), 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Fistulinaceae |
|
|
||
33. Fistulina hepatica |
|
Бурая, серд- |
Факультативный |
са- |
Однолет- |
||
(Schaeff.) Sibth (тру- |
|
цевины |
протроф – факульта- |
ние; |
|||
товик печеночный), 5 |
|
|
|
тивный паразит |
|
Мономи- |
|
|
|
|
|
|
|
|
тическая |
|
|
|
Physalacriaceae |
|
|
||
34. Armillaria mellea |
|
Белая, забо- |
Факультативный са- |
Однолет- |
|||
(Vahl) P. Kumm. |
|
лонная |
протроф – факульта- |
ние |
|||
(опенок осенний), 3 |
|
|
|
тивный паразит |
|
|
|
35. Flammulina |
Белая, |
забо- |
Факультативный са- |
Однолет- |
|||
velutipes (Curtis) |
лонная |
протроф – факульта- |
ние |
||||
Singer |
|
|
|
тивный паразит |
|
|
|
(опенок зимний), 7 |
|
|
|
|
|
|
|
36. Pleurotus |
|
Белая, забо- |
Факультативный са- |
Однолет- |
|||
сornucopiae (Paulent) |
|
лонная |
протроф – факульта- |
ние |
|||
Rolland |
|
|
|
тивный паразит |
|
|
|
(вешенка рожковид- |
|
|
|
|
|
|
|
ная), 3 |
|
|
|
|
|
|
|
37. P. dryinus (Pers.) |
|
Белая, забо- |
Факультативный са- |
Однолет- |
|||
P. Kumm. (вешенка |
|
лонная |
протроф – факульта- |
ние |
|||
дубовая), 2 |
|
|
|
тивный паразит |
|
|
|
38. P. ostreatus |
|
Белая, забо- |
Факультативный са- |
Однолет- |
|||
(Jacq.) P. Kumm. |
|
лонная |
протроф – факульта- |
ние |
|||
(вешенка устрич- |
|
|
|
тивный паразит |
|
|
|
ная), 14 |
|
|
|
|
|
|
|
39. P. pulmonarius |
|
Белая, забо- |
Факультативный са- |
Однолет- |
|||
(Fr.) Quél. |
|
лонная |
протроф – факульта- |
ние |
|||
(вешенка легочная), |
|
|
|
тивный паразит |
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Schizophyllaceae |
|
|
||
40. Schizophyllum |
|
Белая, забо- |
Сапротроф- |
|
Однолет- |
||
commune Fr. |
|
лонная |
факультативный |
са- |
ние; |
||
(щелелистник обык- |
|
|
|
протроф |
|
Мономи- |
|
новенный), 7 |
|
|
|
|
|
|
тическая |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Strophariaceae |
|
|
||
41. Pholiota aurivella |
|
Белая, забо- |
Облигатный паразит |
Однолет- |
|||
(Batsch) P. Kumm. |
|
лонная |
|
|
|
ние |
|
(чешуйчатка золоти- |
|
|
|
|
|
|
|
стая), 5 |
|
|
|
|
|
|
|
85
Продолжение таблицы 1
1 |
|
2 |
|
3 |
|
4 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
42. P. decussata (Fr.) |
|
Белая, забо- |
|
Облигатный паразит |
Однолет- |
|||
M.M. Moser |
|
|
лонная |
|
|
|
|
ние |
(чешуйчатка перекре- |
|
|
|
|
|
|
|
|
стная), 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Tricholomataceae |
|
|
|||
43. Phyllotopsis |
Белая, сплош- |
|
Факультативный са- |
Однолет- |
||||
nidulans (Pers.) Singer |
|
|
ная |
|
протроф – факульта- |
ние |
||
(филлотопсис гнез- |
|
|
|
|
тивный паразит |
|
|
|
дышковый), 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Auriculariales |
|
|
|||
|
|
|
Auriculariaceae |
|
|
|||
44. Auricularia |
|
|
Белая, забо- |
|
Факультативный |
Однолет- |
||
mesenterica (Dicks.) Pers. |
|
лонная |
|
сапротроф – |
фа- |
ние |
||
(аурикулярия |
|
|
|
|
|
культативный |
па- |
|
пленчатая), 7 |
|
|
|
|
|
разит |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таким образом, в коллекции поддерживаются изоляты представителей ксилотрофной микобиоты, вызывающие разные типы гнили, характеризующиеся различной субстратной приуроченностью, разной степенью трофической валентности. Кроме того, изученные виды (Aphillophorales) характеризуются различными типами гифальной системы. Это позволяет выявить некоторые закономерности в развитии мицелиальных культур, у видов, относящихся к одним и тем же или к различным группировкам
вприроде.
2.2Особенности морфогенеза структур мицелия при погруженном культивировании у некоторых представителей
ксилотрофных базидиомицетов
Сиспользованием классических подходов к рецептуре глубинной среды (среда Чапека) были установлены некоторые показатели развития в условиях погруженной культуры у изученных видов ксилотрофных базидиомицетов, представленных в коллекции не менее чем тремя штаммами. Были обнаружены существенные различия в морфологии глубинного мицелия у разных ви-
86
дов. Так, филаментный рост, иногда сопровождающийся формированием рыхлых пеллетоподобных структур, или клубков, на поздних стадиях развития, характерен для развивающегося в условиях глубинной культуры мицелия видов родов Bjerkandera,
видов C. perennis, I. dryadeus, I. obliquus, S. hirsutum, F. hepatica, S. commune. Типичные филаменты представляют собой рыхлые нитчатые образования аморфной структуры, которые могут присутствовать как единичные элементы, так и образовывать объемные конгломератные комплексы (см. Приложение 2). Размеры филаментных скоплений и длины отдельных филаментов варьировали в широких пределах (последние от 1,0 мкм до 5,0 мм). Иной морфотип мицелия при развитии в условиях глубинной культуры характерен для комплекса видов родов Phellinus,
Polyporus, а также видов P. betulinus, L. sulphureus, H. annosum, F. pinicola. Культуры названных видов образуют обильно опушенные округлые или продолговатые структуры, подобные пеллетам. Причем плотная часть такой пеллеты приходится на ее центр, а по направлению в периферии она становится все более рыхлой. В зависимости от вида, а иногда и от штамма, размер структур мог быть единым, а мог варьировать в достаточно больших пределах (от 10,2 мкм до 1,7 мм). Третий морфотип глубинных мицелиальных структур представлен плотными пеллетами с гладкой, лакированной поверхностью, причем размер структур варьирует в наиболее значительной степени (от 1,0 мм до 22,5 мм). Важно, что при одинаковом способе инокуляции в ходе глубинного культивирования, которое сопровождается определенным механическим воздействием на мицелий в ходе перемешивания, для некоторых культур характерна тенденция к конгломерации клеток, и формированию единичных крупных глыб, а для других, напротив, к дроблению на множественные индивидуальные образования. В частности, штаммы представителей родов
Ganoderma, Lenzites и Trametes, а также штаммы видов
F. fomentarius, P. cinnabarinus характеризовались типичным пел-
летным ростом. У двух представителей рода Ganoderma пеллеты были очень компактными, со слабо выраженными филаментными выростами.
В большинстве случаев формировались достаточно мелкие пеллеты (0,1–4,5 мм), однако для таких видов как F. fomentarius,
87
P. cinnabarinus характерно образование довольно крупных гладких глыбчатых структур.
Наконец, гигантские пеллеты, единичные, с тенденцией к дифференцировке мицелия внутри такой структуры, отмечены у штаммов представителей родов Trametes, Lensites.
Анализ полученных результатов показал, что образование пеллет у афиллофороидных грибов характерно для видов с димитической и тримитической гифальными системами, тогда как преимущественно филаментный рост – для видов с мономитической (табл. 2). Для грибов с димитической гифальной системой отмечено образование пеллет, а с тримитической – наиболее плотных пеллет, зачастую с тенденцией к дифференциации. Внутри такой пеллеты формируется своеобразное «ядро», отличающееся от периферического мицелия. Мицелий «ядра» более светлый, плотный, структура соответствует структуре скелетного мицелия, его плотные лучеобразные тяжи радиально внедряются в массу обводненного периферического мицелия. Таким образом, при анализе всего обнаруженного разнообразия морфологии структур глубинного мицелия наблюдается своеобразная параллель: моно- – ди- – тримитическая гифальная система и филаменты – рыхлые пеллеты – плотные пеллеты – пеллеты с внутренней дифференциацией (табл. 2).
Проведенный анализ соответствий на основе выборки, составленной представителями афиллофороидных грибов, позволил установить наличие трех групп, различающихся по типу морфологических структур при глубинном развитии (рис. 11). Обособленность существующих группировок отмечается с большим значением инерции (Σ=99,27%), что свидетельствует в пользу предполагаемой закономерности.
Очевидно, что выделение обособленных групп на основании такого признака как особенности структур глубинного мицелия обосновано, и данный непараметрический критерий достоверно соотносится с особенностями гифальной системы видов.
88
Таблица 2 – Анализ соответствия типов глубинных структур мицелия и особенностей гифальных систем у некоторых видов афиллофороидных базидиомицетов
Глубинные |
Тип гифальной системы |
|||
структуры |
|
|
|
|
мономитическая |
димитическая |
тримитическая |
||
|
|
|
|
|
Филаменты |
C.perennis, |
|
|
|
|
I.dryadeus, |
|
|
|
|
I.obliquus, |
|
|
|
|
P.betulinus, |
L. sulphureus, |
|
|
|
B.adusta, |
P. squamosus |
(0) |
|
|
B.fumosa, |
(2) |
|
|
|
S.hirsutum, |
|
|
|
|
T.terrestris |
|
|
|
|
(8) |
|
|
|
Рыхлые пелле- |
|
Ph. pini, |
|
|
ты |
|
Ph.robustus, |
|
|
|
(0) |
Ph.tremulae, |
(0) |
|
|
|
H.annosum |
|
|
|
|
(4) |
|
|
Плотные пелле- |
F.hepatica, |
F. pinicola |
D. quercina |
|
ты |
S.commune |
|||
(1) |
(1) |
|||
|
(2) |
|||
|
|
|
||
Плотные пелле- |
|
|
G. applanatum, |
|
ты с внутренней |
|
|
G.lucidum |
|
дифференци- |
|
|
F.fomentarius, |
|
ровкой |
|
|
L.betulina, |
|
|
|
|
L.warnieri, |
|
|
(0) |
(0) |
P.cinnabarinus, |
|
|
|
|
T.gibbosa, |
|
|
|
|
T.hirsuta, |
|
|
|
|
T.suaveolens, |
|
|
|
|
T.versicolor |
|
|
|
|
(10) |
|
89